Эволюционное развитие трехслойных беспозвоночных
Другая ветвь трехслойных — вторичноротые — характеризуется следующими признаками: наличием внутреннего мезодермического скелета, образованием мезодермы энтероцельным путем, замыканием бластопора и вторичным образованием рта взрослого животного, нервной системой не ганглиозного типа, а в виде тяжей или трубки.
Ко вторичноротым относятся щетинкочелюстные (Chaetognatha,. 38), иглокожие (Echinodermata, 39—43), погонофоры (Pogonophora, 44), кишечнодышащие (Enteropneusta, 45) и хордовые (Chordata, 46).
В отличие от первичноротых среди вторичноротых неизвестны представители первой эволюционной ступени, т. е. соответствующей низшим червям, а все представители относятся к более высокоорганизованным формам, имеющим сквозной кишечник и целомическую полость тела.
Своеобразной группой вторичноротых, которая занимает среди них несколько особое положение, являются щетинкочелюстные (Chaetognatha, 38). Эти свободноподвижные животные, имеющие ряд основных признаков вторичноротых, например энтероцельное образование мезодермы, по некоторым признакам сходны с первичноротыми. По-видимому, их надо рассматривать как особую ветвь вторичноротых, очень рано отделившуюся от основного пути их развития.
Большая группа вторичноротых — иглокожие (Echinodermata, 39—43) — крайне своеобразна в связи с тем, что большинство представителей имеют лучевую симметрию, что как будто бы роднит их с кишечнополостными. Как показывают исследования ископаемых иглокожих, а также их развитие (личиночные формы), лучистая симметрия иглокожих — явление вторичное, связанное с переходом к прикрепленному или малоподвижному образу жизни. Таким образом, иглокожие в своем эволюционном развитии несколько уклонялись от основного прогрессивного направления вторичноротых. При дальнейшей эволюции у некоторых иглокожих (голотурии, сердцевидные ежи) вновь выработалась двубоковая симметрия.
Основное направление эволюции вторичноротых пошло по линии формирования подвижных форм. Сперва это были, видимо, формы, роющиеся в грунте, подобные полухордовым — кишечнодышащим (Enteropneusta, 45) с их зачатком хорды и жаберными щелями, т. е. с признаками, характерными для хордовых; затем появились более подвижные формы, подобные ланцетнику (46), уже относящиеся к настоящим хордовым (бесчерепным) (о филогенезе хордовых см. в конце второго тома настоящего курса).
Кроме двух основных ветвей развития трехслойных (первично- и вторичноротые), от первичных трехслойных, по-видимому, происходит еще несколько небольших ветвей. К таким ветвям относятся мшанки (Вгуоzoa, 36) и плеченогие (Brachiopoda, 37). Обе эти совершенно различные группы очень древние, известные с кембрия. Современные их представители по своим признакам стоят на уровне высших червей (наличие целома и метанефридиев). Характерной чертой обеих групп, многое объясняющей в их строении, является то, что они прикрепленные животные. В связи с этим у них развился наружный скелет и фильтрационный аппарат. По ряду признаков (энтероцельное образование мезодермы) плеченогие ближе к вторичноротым, мшанки — к первичноротым. В общем обе эти группы надо рассматривать как самостоятельные, занимающие промежуточное положение между первично- и вторичноротыми, развившиеся под сильным влиянием специфического (прикрепленного) образа жизни и приобретшие в связи с этим ряд сходных, конвергентных, черт: плеченогие — с двустворчатыми моллюсками, мшанки — с кишечнополостными (полипами).