Филогения иглокожих
Иглокожие обладают настолько своеобразным строением, что истолкование их организации крайне затруднительно. Данные палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии проливают некоторый свет на их эволюцию и помогают понять особенности их строения.
В индивидуальном развитии иглокожих обращает на себя внимание наличие двустороннесимметричной личинки. Эту билатеральность личинки рассматривают как указание на то, что предки иглокожих были свободноподвижными двустороннесимметричными животными; радиальное строение выработалось впоследствии в результате перехода предков иглокожих к сидячему образу жизни.
Подтверждением данного предположения служат сохранение сидячего образа жизни у наиболее примитивных современных иглокожих морских лилий — и факт временного перехода личинок морских звезд к сидячему образу жизни, что совпадает с развитием в организации личинки пятилучевой симметрии.
Постепенная выработка радиальной симметрии в типе иглокожих хорошо прослеживается на ископаемых формах из класса Cystoidea (цистоидеи). В кембрийских и силурийских отложениях обнаружен Aristocystis. Тело его имело форму неправильного мешка. Суженным концом аристоцистис прикреплялся ко дну. Ротовое отверстие находилось на противоположном конце, здесь же на некотором расстоянии от рта открывалось анальное отверстие.
Между ротовым и анальным отверстиями находились непарное половое и мадрепоровое отверстия. Скелет состоял из пластинок неправильной формы, расположенных без определенного порядка. Элементы радиальной симметрии в строении аристоцистиса отсутствовали. Отпечатки кишечника показывают, что форма его была петлеобразной подобно кишечнику современных морских лилий.
Из нижнего силура известен другой представитель из класса цистидей — сферонис (Sphaeronis). Во многом он был сходен с аристоцистисом; существенное отличие от последнего заключалось в появлении на панцире мерцательных бороздок, сходившихся к ротовому отверстию. Функция их — привлечение мелких пищевых частиц. Точно такой же способ питания свойствен и современным морским лилиям. Новой ступенью в эволюции цистидей надо считать удлинение приводящих борозд, увеличение их до пяти борозд (вследствие разделения двух борозд из прежних трех на две ветви) и известное упорядочение в расположении известковых пластинок. Названные признаки обнаружены у нижнесилурийского Proteroblastus (протеробластус). Пластинки на его скелете разграничены на две группы: а) часть пластинок приобретает правильную форму и располагается в пять двойных рядов); б) другая часть пластинок, располагающаяся между рядами правильных пластинок, все еще не имеет правильной формы. На дальнейших ступенях развития и остальные пластинки скелета стали располагаться по радиальной симметрии и приобрели правильную форму.
Следует заметить, что первоначально радиальная симметрия возникла у цистидей в виде приводящих борозд. Впоследствии радиальная симметрия распространилась на нервную систему, возникшую амбулякральную систему, половой аппарат и другие органы.
Возникновение радиальной симметрии у цистидей показывает, каким образом развивалась радиальная симметрия у иглокожих.
Примитивные цистидеи — прообраз того предка, от которого произошли современные морские лилии и остальные иглокожие.
Иглокожие разделяются на два подтипа: 1) стебельчатые Pelmatozoa в составе одного ныне живущего класса — морские лилии (Crinoidea) и 2) Eleutherozoa, к которому относятся морские звезды (Asteroidea), офиуры (Ophiuroidea), морские ежи (Echinoidea), голотурии (Holothuroidea).
Стебельчатые отличаются от остальных классов положением в пространстве (ротовое отверстие направлено кверху); многие из них ведут сидячий образ жизни. Такое положение рта соответствует способу питания: мелкие пищевые частицы механическим движением мерцательного эпителия рук вовлекаются в ротовое отверстие. Все Eleutherozoa имеют другое положение в пространстве: ротовое отверстие направлено книзу (за исключением голотурий). Такое положение связано с активным способом добывания пищи; у голотурии оральный и аборальный полюсы располагаются по горизонтальной оси.
На иглокожих можно видеть правило выработки радиальной симметрии при переходе животных к сидячему образу жизни. Свободноподвижный образ жизни у всех Eleutherozoa у части Pelmatozoa явился результатом вторичного перехода от сидячего образа жизни к подвижному Свободноподвижный образ жизни не оказал влияния на изменения в радиальной симметрии морских звезд и офиур. Объяснение этого факта заключается, по-видимому, в медленном передвижении названных животных, при котором не могла выработаться билатеральная симметрия, хотя у некоторых иглокожих наряду с сохранением элементов радиальной симметрии вторично развиваются признаки двусторонней симметрии (морские ежи, голотурии).