Происхождение членистоногих
Неудачными следует считать попытки связать происхождение трахейнодышащих непосредственно с трилобитами или с паукообразными.
Результаты анатомического исследования первичнотрахейных заставили Геккеля еще в конце минувшего века отказаться от своей первоначальной (1866 г.) монофилетической родословной членистоногих и дать дифилетическую схему (1896 г.), в которой филогения всех дышащих трахеями членистоногих толковалась независимой от филогении водных членистоногих, т. е. ракообразных, трилобитов и меростомовых. Таким образом, в своей второй родословной Геккель высказался за дифилию членистоногих.
Еще дальше в этом направлении пошел наш эмбриолог П. П. Иванов, он высказался в пользу трифилии членистоногих, т е. за самостоятельное, независимое друг от друга происхождение от кольчецов трех основных групп членистоногих — ракообразных, хелицероносных и трахейнодышащих.
Как указано выше, все же можно предполагать, что жабернодышащие и хелицероносные произошли от кольчецов одним общим корнем. С другой стороны, не может быть сомнения, что трахейнодышащие, т е. многоножки и насекомые, состоят друг с другом в непосредственном родстве и что насекомые произошли от многоножек.
В свою очередь, указания, что сформирование основных отделов членистой ножки произошло у многоножек, что базальные отделы ножки впер-
Спинки Tracheata. 1—12-й и 14- тергиты туловища Lithobius (Chilopoda); II —тергиты 2-го и 3-го сегментов туловища Symphylella (Symphyla); III - тергиты 2-го и 3-го грудного и 1-го брюшного сегментов нимфы Baetis (Ephemeroptera) с зачатками крыльев и жабры
Схема филогенетического развития Tracheata
вые сформировались у низших губоногих, свидетельствуют о том, что если не Onychophora собственно, то близкие к ним формы послужили предками многоножек. Таким образом, можно предполагать дифилию членистоногих.
Какова же наиболее вероятная родословная трахейнодышащих по имеющимся ныне данным?
Как указывалось уже выше, можно предполагать, что трахейнодышащие собственно, т. е. многоножки и насекомые, произошли от онихофорообразных предков, близких к современным Onychophora. Среди трахейнодышащих (Tracheata) наиболее примитивной группой являются, несомненно, низшие губоногие, в пределах которых, как описано выше, происходил процесс эволюции ножки и сегментации туловища, высшую ступень которой можно видеть у высших губоногих (мухоловок), двупароногих и сколопендрелловых. У последних и у Thysanura среди низших насекомых мы видим последнюю фазу слияния двух соседних сегментов туловища в один. Те же сколопендрелловые связывают многоножек не только с первичнобескрылыми насекомыми, но и с крылатыми насекомыми. У низших губоногих прототипом крыла служит парный выступ на заднем краю спинного щита (рис. 438), который служит опорой для дорзо-вентральной мускулатуры, в том числе и для мышц ножки. У сколопендрелловых этот выступ приобретает форму зачатка крыла в том виде, как мы его находим у нимф (личинок) насекомых, например поденок. Превращение опорного для мышц приспособления в подвижной орган — крыло, которое имело место в эволюции насекомых, является заключительным актом этого процесса.
Схема филогенетического развития трахейнодышащих представлена на рисунке.