Систематический обзор и филогения губоногих
Систематический обзор подкласса. По особенностям в постэмбриональном развитии губоногие делятся на 2 отряда: 1) эпиморфные губоногие (Epimorpha) и 2) анаморфные губоногие (Anamorpha).
К первым относятся сколопендры (Scolopendromospha) с 25—27 сегментами туловища и геофилообразные (Geophilomorpha), имеющие длинное туловище со множеством однообразно построенных члеников. Эпиморфные губоногие покидают яйцо, имея полное число сегментов и ножек. Анаморфные губоногие, к которым относятся наши костянки и мухоловки южной части России, покидают яйцо с сокращенным числом ножек, с семью их парами. В первый период постэмбрионального развития анаморфные губоногие последовательно с линьками увеличивают число сегментов и ножек, т. е. проходят анаморфоз; в следующий же период органы изменяются лишь в форме и величине, как это имеет место в течение всего периода развития эпиморфных губоногих.
Филогения. Четыре отряда губоногих, а именно: 1) Geophilomorpha (представитель — род Geophilus), 2) Scolopendromorpha (представитель род Scolopendra), 3) Lithobiomorpha (представитель — род Lithobius) и 4) Scutigeromorpha (представитель — род Scutigera) дают весьма поучительный пример последовательных этапов развития целого ряда органов. Такая последовательность эволюции органов позволяет уверенно говорить о филогении губоногих. Филогенетический ряд представлен перечисленными отрядами в том именно порядке, в каком они приведены выше, а именно геофилообразные и сколопендры представляют низшие отряды в подклассе губоногих; мухоловки (Scutigeromorpha) представляют высший отряд, осуществляя высшую ступень в развитии органов.
В пределах филогенетического ряда губоногих наблюдается совершенствование ходильных ножек и постепенный переход от змеевидного ползания к быстрому бегу. Соответственно этому постепенно исчезает локомоторная функция туловища.
У геофилообразных и сколопендр незначительные размеры двух основных отделов ножки, тазика и вертлуга и их состав из мелких склеритов указывают на раннюю стадию в развитии двух данных отделов за счет склеритов плейры; у костянок эти два отдела ножек, особенно тазик, мощнее, состав же их становится проще, и в соответствии с этим бег становится быстрее, змеевидное изгибание туловища, т. е. участие туловища и его мускулатуры в передвижении, слабеет; наконец, у мухоловок ножка приобретает исключительную длину, тазик достигает огромных размеров, бег становится стремительным, а локомоторная роль туловища сходит на нет — утрачивается змеевидное изгибание тела.
Параллельно развитию локомоторной роли конечностей туловище укорачивается, число его сегментов сокращается. Относительно всего короче туловище у костянок и мухоловок, вместе с тем и число сегментов туловища у них минимальное, лишь 19. Дальнейшее параллельное изменение туловища заключается в гетерономизации его сегментов: у геофилообразных сегментация туловища гомономная; у сколопендр сегментация то близкая к гомономной, то отчетливо гетерономная; гетерономизация сегментов прогрессирует от сколопендр к костянковым и далее к мухоловкам; у губоногих гетерономизация захватывает в первую очередь тыльную часть сегмента и выражена в том, что спинной щит каждого второго сегмента, укорачиваясь, уступает место разрастающемуся спинному щиту впереди лежащего сегмента; в связи с этим у мухоловок спинной щит каждого второго сегмента превращается в едва заметный рудимент, а щит предшествующего прикрывает оба сегмента — простые сегменты превращаются в двойные. Параллельно исчезновению спинных щитков сокращается и число стигм. У геофилообразных стигмы имеются почти на всех сегментах, у костянок их число сокращается до шести пар, у мухоловок в связи с исчезновением тергитов шесть непарных стигм располагаются по средней части тела.