Систематика и филогения оммастрефид

Традиционно вся систематика и филогения оммастрефид строится на признаках мягкого тела кальмаров, таких как строение вороночной ямки, морфометрические пропорции плавника и мантии, вооружение роговых присосок рук и щупалец, строение гектокотиля, наличие и строение фотофоров и т.д. [Несис, 1982; Clarke, 1966; Roper et al., 1984; Wormuth, 1970, 1976].

Ссылки на особенности строения гладиуса практически отсутствуют в этих работах. Среди современных специалистов широко распространено мнение, что гладиус кальмаров, и в частности оммастрефид, не имеет существенного значения для их систематики и филогении [Roper, 1974]. Иной подход к использованию гладиуса в систематике кальмаров мы встречаем в работах исследователей начала века [Chun, 1910; Pfeffer, 1912; Sasaki, 1929], а также в работе Филипповой [1975], посвященной оммастрефидам. Перечисленные работы содержат весьма подробные рисунки и описания гладиусов оммастрефид, а признаки их строения используются в диагнозах разного таксономического ранга. Недостатком этих работ является отсутствие единой терминологии гладиуса, что привело к усложнению и путанице морфологических описаний и затрудняло их практическое использование.

Данные о внутреннем строении гладиуса имеют еще более отрывочный характер, чем описания его внешней морфологии. Отдельные описания формы поперечного сечения разных уровней гладиуса встречаются в упомянутых выше монографиях начала века, а из современных исследователей — в работах Ранкюреля [1970]. Нэф [1923] использовал признаки внутреннего и внешнего строения гладиуса при составлении диагнозов видов.

Единственным специалистом, исследовавшим морфологию и внутреннее строение гладиусов оммастрефид, является Толл [1982; 1990]. Его последняя работа 1990 года содержит подробные описания гладиусов 15 видов оммастрефид, а также описания контуров сечений гладиуса (профилей), выполненных у всех видов на четырех сравнимых уровнях: на расстоянии 10%, 25%, 60% длины гладиуса от его переднего края и в области стебля. Сравнительноморфологический анализ гладиусов оммастрефид позволил Толлу выделить ряд систематически значимых признаков строения гладиуса, к которым были отнесены (в порядке их важности) следующие: строение краевых ребер жесткости рахиса (простые или двойные); форма сечения латеральных пластинок (добавочных отростков — по терминологии Толла) — крюковидная или лопастевидная; общая форма сечения стебля и наличие в нем вентральных килей и дорсального ребра. Классификация оммастрефид, проведенная Толлом по гладиусу, совпала с существующим делением этой группы на подсем. Illicinae, Todarodinae и Ommastrephinae при изолированном положении родов Todaropsis и Omithoteuthis.