Эволюция раковины в отряде Teuthida

Первое глубокое исследование сравнительной морфологии гладиусов рецентных и ископаемых кальмаров было предпринято в начале века Нэфом [Naef, 1921; 1922; 1923].

Важным результатом этой работы было описание морфологии раковин всех известных к тому времени вымерших и многих современных кальмаров. На основании этого обширного материала Неф разработал единую схему строения тевтидного гладиуса, подробно изложенную им при описании гипотетического архетипа кальмаров — Prototeuthis [Naef, 1922]. Схема Нэфа послужила основой при разработке единого плана строения гладиуса рецентных и ископаемых кальмаров, используемого в настоящей работе. Детальное описание гладиусов вымерших тевтид, в особенности их дорсальной пластинки, выполнил Елецкий [1966], впервые указавший на различия в строении белемнитидного и тевтидного проостракума.

Первая морфологическая классификация гладиусов кальмаров, наряду с обсуждением эволюции раковины колеоидей, появилась в 1987 году [Алексеев, Бизиков, Хромов, 1987]. Наконец, следует упомянуть еще одну работу, также содержащую морфологическую классификацию гладиусов [Donovan, Toll, 1988]. Как и в работе Нэфа, в ней проведено сравнительное описание гладиусов рецентных и ископаемых кальмаров и впервые рассматривается не только внешнее, но и внутреннее строение гладиусов современных видов сем. Ommastrephidae, обсуждаются основные направления эволюции гладиуса и случаи конвергенции гладиусов современных форм. Однако авторы этой работы использовали в описаниях упрощенную и явно неудачную схему строения гладиуса тевтид, основанную на рецентных видах, без учета палеонтологических данных, полученных Нэфом и Елецким. Это придало поверхностный характер описательной части работы и не позволило авторам провести гомологический анализ гладиусов современных и ископаемых тевтид и выстроить единую эволюционную систему. Главным результатом работы Донована и Толла стало выделение среди современных кальмаров подотр. Oegopsida четырех групп, филогенетических ветвей, объединявших семейство или группы семейств на основании сходства строения их гладиусов:

1.    Ommastrephidae;

2.    Thysanoteuthidae;

3.    Enoploteuthidae, Onychoteuthidae, Lycoteuthidae и близкие им семейства;

4.    Cranchiidae, Chiroteuthidae, Grimalditeuthidae и близкие им семейства.

Предложенная авторами классификация не охватывала всех 25 семейств современных кальмаров, однако и в представленном виде заметно ее очевидное соответствие некоторым группам семейств эгопсид, выделенным мной по морфологии гладиуса.

Целью этой главы является выявление филогенетических связей между различными группами отр.Teuthida, исследование эволюции кальмаров на основе эволюции их гладиуса к построение единой филогенетической схемы для рецентных и ископаемых кальмаров.