Устойчивость целостных систем надорганизменного уровня

И. И. Шмальгаузен с особенной силой подчеркнул целостный характер популяции. Но целостными, согласно представлению И. И. Шмальгаузена, являются не только организм и популяция.

И. И. Шмальгаузен выделяет пять главнейших уровней организации живого: молекулярный, клеточный, организменный, популяционный, биоценотический. Само возникновение жизни связано с интеграцией на молекулярном уровне. Основное свойство живого — самовоспроизведение — осуществляется в сравнительно устойчивой системе, состоящей из нуклеиновых кислот и белков, с помощью обратимых химических реакций, скорость которых определяется относительной концентрацией реагирующих субстанций. Молекулярному уровню организации жизни соответствует регуляторный механизм, включающий поддержание устойчивости химических реакций. Интеграция на этом уровне выражается в объединении элементов, только совместно способных выполнить функцию.

Простейшей биологической системой является клетка. Ее целостность покоится на сложной системе взаимозависимостей, в которые вовлекаются ее элементы в процессе биосинтеза белков. Регуляция клеточного метаболизма осуществляется под контролем унаследованных структур ядра и органоидов клетки.

Наибольшей степени дифференциация и интеграция частей системы достигают в многоклеточном организме. Сложные регуляторные механизмы, построенные по типу замкнутого цикла с обратной связью, встречаются в физиологических регуляциях, включая поведение, и в морфологических процессах. Отбор особей в его движущей и в стабилизирующей форме ведет к усложнению не только форм, и тех регуляторных механизмов, которые поддерживают устойчивость форм.

Устойчивость целостных систем надорганизменного уровня — популяций — также поддерживается отбором. Но помимо отбора особей и в качестве механизма, ответственного за интеграцию популяций, выступает отбор группы. «Именно межгрупповое состязание и групповой отбор ведут к установлению оптимальных в данных условиях соотношений между основными факторами эволюции — мутабильностью, формами и темпом размножения, а также формами полиморфизма и генетическим механизмом его поддержания на оптимальном уровне»,— пишет И. И. Шмальгаузен [1962]. Именно в результате межгруппового соревнования создается возможность оптимизации самого процесса эволюции, так как в процессе вытеснения менее успешно эволюционирующих групп группами с более перспективными темпами и характером эволюции, эволюция становится все более гармоническим процессом и ее течение приобретает черты устойчивости, превращаясь в гомеорезис.

И. И. Шмальгаузен ставит вопрос об эволюции самого механизма эволюции. Иван Иванович пишет: «Основным объектом исторических изменений является вид в целом. Эволюция вида определяется, однако, не суммативно эволюцией его популяций. Она представляет интегральный результат соревнования популяций в качестве и скорости эволюции и сопровождается распространением одних и вытеснением других популяций. Таким образом, и отбор выражается здесь в новой форме группового отбора, который также может иметь стабилизирующий характер» [1961].