Теория эволюции доминантности

Согласно теории эволюции доминантности Шмальгаузена или — как предпочитает говорить Иван Иванович — эволюции рецессивности, погашение действия мутантного аллеломорфа у гетерозигот осуществляется за счет отбора комбинаций полезных и безвредных мутаций.

Повышение верхнего порога реагирования тканей в результате стабилизирующего отбора имеет побочным результатом повышение доминирования полезных проявлений мутантных генов и понижение доминирования или рецессивность вредных эффектов. Отбор и скрещивание в результате испытания все новых и новых комбинаций в меняющихся во времени и в пространстве условиях среды ведут к интеграции генотипа популяции и одновременно к возникновению генотипического разнообразия.

В особенности большую роль играет в поддержании генотипического разнообразия популяции положительный отбор гетерозигот с повышенной жизнеспособностью в том случае, когда гомозигота обладает пониженной жизнеспособностью. Образуется мобилизационный резерв наследственной изменчивости, который может быть в любой момент использован популяцией в случае изменения условий и в то же время служит гомеостатом индивидуального развития отдельных особей. Устойчивость онтогенеза, а подчас и однообразие фенотипов в популяции обеспечивается генотипической гетерогенностью популяции. «Стабильность особи сочетается с ее приспособительной реактивностью, а стабильность структуры популяции — с ее исключительной эволюционной мобильностью»,— пишет И. И. Шмальгаузен [1961].

Показав, как велико разнообразие генотипов в пределах популяции, И. И. Шмальгаузен ставит вопрос об условности самого понятия «нормы». Нормальными при этих обстоятельствах следует считать всех особей, фактически принимающих участие в воспроизведении следующего поколения. Стабилизирующий отбор, отсекая все уклоняющееся от этой «нормы», ведет к сокращению размаха изменчивости, но отнюдь не приводит к генотипическому единообразию популяции. Условность «нормы» предполагает условность «пользы» и «вреда» отдельных мутаций. При изменившихся условиях и в новых комбинациях мутации, ранее понижавшие жизнеспособность гомозигот, могут стать нейтральными или полезными.