Эволюция в популяциях диплоидных организмов, размножающихся половым путем

«Хотя эволюция живых существ находит свое наиболее яркое выражение в повышении интегрированности особи, она протекает, однако, не в особях, а в надиндивидуальных биологических системах — популяциях, видах и биоценозах»,— писал И. И. Шмальгаузен в статье «Интеграция биологических систем и их саморегуляция» [1961].

Эти системы, будучи полем деятельности естественного отбора, в процессе которого меняются организмы, сами имеют организацию и сами эволюционируют.

Основным механизмом, поддерживающим единообразие вида и его целостность, является скрещивание между представителями вида. Значение законов расщепления для понимания элементарных механизмов эволюции в популяциях диплоидных организмов, размножающихся половым путем, было впервые раскрыто С. С. Четвериковым. Значение комбинативной изменчивости в полной мере раскрыто И. И. Шмальгаузеном. И. И. Шмальгаузен суммировал данные филогенетики и популяционной генетики и показал, что отбор никогда не имеет дела с отдельными мутациями, а лишь с выражением комбинаций мутаций в фенотипе особей. Особенно важным в этом плане являются наблюдения над возникновением качественно нового эффекта в результате комбинирования мутаций. Мутация становится объектом естественного отбора сначала в гетерозиготном состоянии. Уже комбинация мутантного гена с его нормальным аллеломорфом не всегда обладает ослабленным выражением мутантного признака.

Как впервые показала Р. А. Мазинг, [1938, 1939], а затем многие исследователи, некоторые летальные в гомозиготном состоянии мутации повышают жизнеспособность гетерозигот. Вскрыта большая устойчивость гетерозигот по сравнению с гомозиготами по отношению к изменению факторов внешней среды. В процессе отбора, идущего не по отдельным мутациям, а по их комбинациям, совершаются глубокие изменения как в строении отдельных представителей популяции, так и в строении самой популяции. Эволюционируют не только признаки организма, но и способ наследования мутаций. И. И. Шмальгаузен поднял теорию эволюции доминантности Фишера на новый уровень.