Много лет своей жизни И. И. Шмальгаузен отдал исследованию происхождения наземных позвоночных [Шмальгаузен 1947а, б, 1957]. Он показал, что смена среды обитания потребовала перестройки всего организма, причем изменения разных органов носили характер взаимных компенсаций и регуляций.
Орган, служащий у рыб для использования кислорода воздуха,— плавательный пузырь — при переходе к наземному существованию теряет свое назначение в качестве дыхательного аппарата в силу отсутствия устройства, нагнетающего воздух. В воде циркуляция воздуха обеспечивалась изменением давления при всплывании и погружении рыбы. При выходе на сушу наружные покровы и слизистая оболочка ротовой полости берут на себя функцию дыхания. Но кожные покровы одеваются панцирями, защищающими от потери влаги. Компенсаторно происходит увеличение поверхности слизистой оболочки ротовой полости. Череп непомерно разрастается в ширину и становится все более плоским.
На путях этой инадаптивной эволюции многие филогенетические ветви амфибий вымерли окончательно. Такая судьба постигла стегоцефалов. Современные амфибии влачат жалкое существование именно в силу несовершенства дыхательных аппаратов. Развитие механизмов, обеспечивающих дыхательные движения, в первую очередь диафрагмы и межребер-ной мускулатуры, было условием прогрессивной эволюции рептилий, и, в частности, условием центральной нервной системы — мозга. Переход из воды на сушу сопровождался перестройкой всех систем органов. Глубочайшие изменения произошли в органах чувств, в органах движения, в кожных покровах и в нервной системе. Все они носили взаиморегуляторный характер и совершались под влиянием естественного отбора. Загадочное расширение и уплощение черепа амфибий получило в рамках дарвиновского понимания эволюции рациональное объяснение. Так пала последняя цитадель ортогенеза.