Роль стабилизирующего отбора в эволюции

Иван Иванович выступил со своей теорией стабилизирующего отбора в 1939 г. В 1946 г. он подытожил свои соображения о роли стабилизирующего отбора в эволюции в книге «Факторы эволюции», дав ей подзаголовок «Теория стабилизирующего отбора» [Шмальгаузен, 1946а].

Однако еще много раньше, чем была сформулирована эта теория, он заложил ее основы. Сравнивая рост разных органов в эмбриональном развитии у кур, И. И. Шмальгаузен вскрыл автономию частей развивающегося зародыша. Выяснилось, что закладки разных органов отличаются друг от друга по количеству исходного клеточного материала, по темпу роста и по продолжительности периода роста. И. И. Шмальгаузен сформулировал принцип гетерономного роста, который затем был независимо разработан Дж. Гекели под названием принципа аллометрического роста.

Исследования по феногенетике кур убедили И. И. Шмальгаузена, что степень зависимости разных систем друг от друга в процессе эмбрионального развития различна. Так, эктодермальные системы органов, а именно — покровы, нервная система, органы чувств, обладают большей степенью независимости (и на высших ступенях эволюции развиваются преимущественно под прямым воздействием генотипа) по сравнению с мезодермальными и энто-дермальными системами органов, такими, как кости и мускулатура, в развитии которых взаимные влияния развивающихся частей и у наиболее высокоорганизованных форм продолжают играть большую роль.

Изменчивость степени автономных частей, показанная И. И. Шмальгаузеном у кур, и возрастание автономности в восходящем ряду форм, продемонстрированное А. А. Маш-ковцевым [1936] и Д. П. Филатовым [1941 ] у амфибий, послужили затем косвенными доказательствами теории стабилизирующего отбора. Другие косвенные доказательства стабилизирующего отбор были найдены позже учениками и сотрудниками И. И. Шмальгаузена. Так, А. Л.Зеликман [1946] создал остроумную модель естественного стабилизирующего отбора в лабораторных условиях. Он проследил за изменением плодовитости рачков-циклопов в процессе смены поколений при изменении количества пищи и показал, как сузилась норма реагирования в результате отбора на экономичность организации. М.М. Камшилов [1939, 1946, 1948] моделировал естественный стабилизирующий отбор с помощью искусственного отбора и добился превращения признака, зависимого от колебаний внешних условий, в признак независимый. P. Л. Берг [1956, 1958, 1964; Berg, 1959, 1960] указала на различие стабильности размеров разных органов растений и вскрыла условия стабилизации.