Мозаичность эмбрионального развития

И. И. Шмальгаузен выделяет три типа индивидуального развития, отличающиеся друг от друга по относительной роли внешних и внутренних условий развития в формировании признаков: зависимый, авторегулятор-ный и автономный типы развития.

Внешние сигналы играют наибольшую роль при зависимом типе развития. Вегетативные части растений, вынужденных приспосабливаться к условиям местообитания, обладают этим типом развития. Специфична и своеобразна роль внешних воздействий при авторегуляторном типе развития. Воздействие служит лишь пусковым механизмом формообразовательной реакции, которая создает признаки, вступающие в контакт совсем не с теми компонентами среды, которые послужили сигналом к их развитию. Так, световой режим является пусковым механизмом многих процессов у растений и животных, которые вовсе не являются приспособлениями к свету и не связаны с использованием света. К таким процессам относятся половые циклы птиц и млекопитающих.

При автономном типе развития признака влияние любых внешних воздействий на формообразование ничтожно или полностью отсутствует. Функция в этом случае теряет формообразующее значение и выступает в роли браковщика. Развитие жестко детерминировано со стороны генотипа. Формирование крыла насекомого как летательного аппарата — прекрасный пример такого рода автономного типа развития [Berg, 1960; Берг, 1964]. Стабилизирующий отбор действует очень тонко, делая независимыми одни органы и оставляя зависимыми другие органы одного и того же вида. Примером могут служить разные органы растения, имеющего специфического переносчика пыльцы: так, размеры листьев и стеблей наперстянки Digitalis purpurea L. обладают зависимым типом развития, а размеры цветков — независимым, и гигантские растения наперстянки, достигающие 2,5 м вышины, обладают ничуть не более крупными цветками, чем их крошечные собратья, не превышающие 0,3 м в высоту.

Автономность формообразования касается не только взаимоотношения организма как целого со средой обитания, но и разных органов в пределах организма. Целостный характер взаимоотношений организма со средой обитания обеспечивается как зависимостью одних систем органов друг от друга в процессе развития, так и независимостью некоторых систем органов друг от друга. Стабилизирующий отбор способствует возникновению формообразования одних органов по отношению к другим, делая эмбриональное развитие мозаичным. Сама мозаичность эмбрионального развития — только способ, обеспечивающий целостность в процессе формирования и эволюции [Берг, 1964].