Дифференциация по оснащенности передней и задней части крыльев шла у разных видов по-разному.
Она осуществлялась по ряду направлений: 1) сдвиг жилок к переднему краю крыла; 2) возникновение различий между жилками переднего и заднего края крыла по толщине и по структуре; 3) исчезновение жилок на заднем крае крыла и на его вершине; 4) слияние жилок на переднем крае и у основания крыла и 5) увеличение анальной лопасти крыла.
Все эти пути вели к усовершенствованию полета в результате разделения функций: передний край крыла, укрепленный могучим скелетным остовом, режет воздух, задний — лишенный жилок совсем или снабженный тонкими эластичными жилками, волнообразно изгибаясь, придает полету пропеллирующий характер. Значение эластичности заднего края крыла для усовершенствования летных качеств машин и организмов подчеркивает, в частности, М. К. Тихонравов [1949]. Роль волнообразных движений в динамике водных организмов выявил В. В. Шулейкин [1953]. Б. Б. Родендорф [1946, 1949, 1951] осветил значение костализации в усовершенствовании летных качеств крыльев насекомых.
Однако польза костализации сказывается лишь при строго ограниченных условиях. Увеличение размеров тела насекомого кладет ей предел. Самые крупные представители отряда двукрылых, являясь наилучшими летунами, такие, как оводы и сирфиды, имеют менее костализованные крылья, чем более мелкие представители этого отряда [Родендорф, 1951]. Сплошная нерастягивающаяся пластина крыла должна быть укреплена скелетными образованиями во избежание разрыва. Противоречие между требованиями прочности и эластичности разрешается образованием оптимальных размеров тела насекомых и различными обходными маневрами. Стрекозы, бабочки, а среди двукрылых — оводы и сирфиды, сохранили жилкование, равномерно расположенное по всей поверхности крыла или даже сконцентрированное на вершине крыла (Nemestrinidae), именно в силу того, что усовершенствование летных качеств крыла пошло у них в обход костализации. У бабочек жилки сами приобрели эластичность, и волна, пробегая по крылу, вовлекает их в свою кинематику [Залесский, 1954].