Межвидовая и внутривидовая изменчивость

Цель настоящего сообщения — вскрыть сравнительным методом на одном конкретном примере факторы, лежащие в основе направленной параллельной эволюции.

Возможность решения подобного рода задачи была впервые продемонстрирована В. О. Ковалевским на примере эволюции конечности копытных. В. О. Ковалевский [1873] показал, что усиление функции мышц в онтогенезе ведет к утолщению костей. Усиление функции в филогенезе сопровождается как абсолютным, так и относительным удлинением костей. Отсюда Ковалевский делает вывод, что не прямое приспособление, а отбор случайных уклонений приводит к изменению соотношения длины среднего и бокового пальцев в филогенезе копытных. Расчленив преобразующее и отбирающее значение функции, Ковалевский выявил, таким образом, роль отбора в филогенетическом преобразовании органа.

Нашим объектом было крыло насекомого. Насекомые с их хитиновым наружным скелетом, хитиновыми, изгибающимися, эластичными, но не способными к растяжению крыльями, с разобщенностью периодов роста и функционирования хитиновых структур являются весьма удобным объектом для выяснения роли отбора в филогенетическом преобразовании органа. Полет требует точного согласования отдельных свойств крыла, в частности, его размеров и структуры. Отбирающая роль функции полета в основных чертах ясна. Преобразующие значение функции принципиально исключено характером материала, из которого построено крыло насекомого. Полет не может ни изменить летные качества крыла насекомого, ни увеличить его размеры, ни изменить его структуру, ни тем более вызвать согласованные изменения размеров и структуры.

Эволюция крыла насекомого — строго закономерный процесс, совершающийся сходным образом в различных отрядах насекомых. Во всех случаях, когда условия жизни ставят вид перед необходимостью выработать быстрый поступательный, хорошо управляемый полет, задача решается сходным образом в самых различных, хотя и не во всех, отрядах насекомых. Главным направлением эволюции оснащающего аппарата крыла — его жилок — является смещение сети жилок к переднему краю крыла. Процесс этот, называемый костализацией, ведет к возникновению различий в оснащенности жилками переднего (костального и заднего (анального) края крыла [Гуссаковский, 1935; Needham, 1935; Bodenstein, 1940; Залесский, 1943; Родендорф, 1946, 1949, 1951; и др.]. Олигомеризация гомологичных образований [Догель, 1954] — основной, хотя и не единственный, путь эволюции крыла.