Гетерохроматизация отдельных участков хромосом

Функциональная гетероплоидия распространена, по-видимому, чрезвычайно широко. По мере надобности одни гены выключаются из действия, другие включаются.

Гетерохроматизация отдельных участков хромосом (дифференциальная спирализация и гетеропикноз) быть может представляет собой механизм выключения соответствующих участков из действия. Это предположение было впервые сделано Шульцем [Schultz, 1952] и подверглось жестокой критике со стороны Гольдшмидта [Goldschmidt, 1961 ]. Гольдшмидт считал, что нет фактов, которые нуждались бы в объяснении с помощью гипотезы Шульца. Наблюдения над половым хроматином в норме и в патологии и представляют собой те факты, которые нуждаются в допущении дифференциального включения и выключения из действия отдельных унивалентов с помощью дифференциальной спирализации и гетеропикноза. Выключение из действия это сведение валентности локуса к нулю.

Включение в действие сопровождается повышением валентности соответствующего локуса. В соматических клетках двукрылых это так. Образование ламповых щеток в овогенезе амфибий также сопровождается повышением валентности деспирализованных участков. Рис [Ris, 1957] с помощью электронного микроскопа показал, что петли состоят из пучков субмикроскопических фибрилл. Хромонемы, точно так же как политенные хромосомы в ядрах двукрылых, увеличиваются при этом не только в толщину, но и в длину. Уменьшение размера хромосом типа ламповых щеток на более поздних стадиях профазы происходит, вероятно, за счет удаления материала на субмикроскопическом уровне.

Эпигенетический контроль над валентностью разных локусов хромосом имеет первостепенное значение для эволюции валентности ядра. Возможность дифференциально регулировать валентность локусов хромосом кладет предел изменению в эволюции валентности целого ядра.