Эволюция половых хромосом

Пайнтер и Рейндорп [Painter, Reindorp, 1939] обнаружили, что в питающих клетках в яичнике дрозофилы разные хромосомы и разные участки хромосом имеют разную степень валентности.

В то время как валентность активных участков хромосом достигала 512, валентность гетерохроматических районов всех хромосом и Y-хромосомы равнялась четырем.

Образование вздутий у политенных хромосом в соматических тканях двукрылых сопровождается, по-видимому, полиплоидизацией соответствующих участков хромосом. Дифференциальные включения меченных предшественников ДНК, РНК и белков в районы вздутий [Pavan, 1958] делает полиплоидизацию этих районов весьма вероятной. Наблюдения над половыми хромосомами в генеративных и соматических делящихся клетках и в интеркинезе в норме и паталогии позволяют пролить свет на природу сигналов, регулирующих функциональную валентность Х-хромосом. Сигналы эти носят, по-видимому, эпигенетический характер и связаны с функциональным состоянием половых хромосом [Берг, 1963]. Наличие деспирализованной Х-хромосомы в клетках женщины служит препятствием к деспирализации второго партнера. Он остается в спирализованном состоянии, образуя так называемый половой хроматин.

Эволюция половых хромосом совершается по линии превращения у гетерогаметного пола бивалента, несущего гены мужской и женской стерильности (делающие гермафродитное существо представителем женского или мужского пола) в унивалент [Darlington, 1937, 1958; Берг, 1942]. Из генного механизм определения пола в течение эволюции становится хромосомным, а хромосомный механизм, по мере деградации обреченного на вечную гетерозиготность партнера, превращается в механизм определения пола с помощью баланса половых хромосом и аутосом.

По мере превращения половой хромосомы у гетерогаметного пола в унивалент, развивается механизм компенсации дозы генов половой хромосомы [Muller, 1932]. Этот механизм в свою очередь компенсируется выключением одной половой хромосомы в процессе дифференциации тканей у гомогаметного пола (у самок млекопитающих) [Barr, Carr, 1962]. X-хромосома у самок млекопитающих так же как у самцов пребывает в состоянии унивалента, у самцов это структурная унивалентность, у самок — функциональная. Как показали новейшие исследования [Beutler et al., 1962; Lyon, 1962; Searl, 1962], в одних клетках женщины и самок мышей функционирует отцовская, в других материнская X-хромосома. Анализ механизмов, обеспечивающих включение в действие той или иной хромосомы выходит за рамки поставленной здесь задачи.