Межгеномная гетероцикличность

Межгеномная гетероцикличность, или разновременное прохождение стадий митотического цикла отцовским и материнским хромосомными наборами, функционально снижает валентность ядра зародыша.

Хромосомный набор отца вступает в действие несколько позже, чем материнский набор хромосом, в дальнейшем он может быть весь временно выключен из действия, как мы это видели на примере коккцид из семейства Lecanoidae или полностью элиминирован, как у коккцид из семейства Diapsidae. Гетероцикличность хромосомных наборов делает организм промежуточным по валентности ядра между диплоидным и гаплоидным.

Различие уровней валентности на разных стадиях жизненного цикла. Смена дипло- и гаплофазы характерна для всех видов, размножающихся половым путем, и не утративших вторично процесс оплодотворения. Прогрессивная эволюция сопровождается сокращением гаплофазы и удлинением диплофазы. Преимущества диплоидного состояния над гаплоидным носят, по-видимому, универсальный характер. Однако в той мере, в какой гаплоидная фаза сохранена, она может служить средством отсева вредоносных мутаций. Следует ожидать, что популяции растений содержат меньше гетерозиготных деталей, чем популяции животных.

Различие уровней валентности ядра у разных особей одного и того же вида в пределах фазы жизненного цикла. Однако существуют виды животных, у которых смена гапло- и диплофазы не обеспечивает оптимальную для вида интенсивность отбора. Колониальный образ жизни, коллективная защита потомства, выкармливание детенышей и личинок, все те ситуации, когда представители следующего поколения ведут паразитический образ жизни за счет предыдущего поколения, приводят к возникновению внутренних регуляторов интенсивности естественного отбора.

Интенсивность индивидуального отбора, достаточная для своевременного отсева всего неполноценного, т. е. всего того, что легло бы тяжким бременем на стадо, колонию или популяцию, обеспечивается целым комплексом закономерно сочетающихся свойств. Гаплоидия входит как необходимый компонент в число этих биоевгенических приспособлений. У медоносной пчелы интенсивность отбора ослаблена, личинки избавлены от каких бы то ни было опасностей бытия. Это ослабление отбора в одном отношении компенсировано повышением отбора в другом отношении. Лишь биологически полноценные могут оставить потомство.