Эволюция плоидности как компромисс

Из всего сказанного выше следует, что оптимум валентности ядра различен для разных уровней организации живого. Более того, жизнь и воспроизведение особи обеспечиваются наилучшим образом разными степенями валентности. Но и этого мало.

Валентность ядра, обеспечивающая наилучшим образом жизнь и воспроизведение вида на коротком отрезке времени, может, в конце концов, привести вид к гибели. Но и это еще не все.

Жизнь и воспроизведение вида могут обеспечиваться одним уровнем валентности, а оптимальный темп эволюции, дающий виду победу в межвидовом соревновании,— другим уровнем валентности.

Действительно, высокая валентность ядра всех клеток тела, помимо генеративных, дает преимущества по сравнению с низкой валентностью. Она погашает мутагенез, и может играть таким образом канцеростатическую роль в той мере, в какой соматический мутагенез является причиной злокачественного роста [Эфроимсон, 1961а]. Высокая валентность повышает энергию жизнедеятельности соответствующих клеток и тканей. Вместе с тем, генеративные клетки дают наибольшее количество дееспособных гамет при диплоидном уровне. Здесь интересы жизни и воспроизведения приходят в противоречие друг с другом.

Конфликт возникает и между жизнью и воспроизведением вида на коротком отрезке времени и жизнью и воспроизведением вида на длительном отрезке времени. Диплоидный уровень валентности ядра позволяет накопиться огромному количеству летальных и субвитальных мутаций в генотипе популяций вида. Гибель части особей в каждом поколении в результате перехода этих мутаций в гомозиготное состояние с лихвой окупается наличием мобилизационного резерва наследственной изменчивости и гетерозисом, возникающим на основе гетерозиготности. Но есть виды, которые не могут накапливать в своем генотипе летальные мутации и жертвовать частью особей в каждом поколении. Это те виды, у которых воспроизведение сопряжено с большой затратой сил со стороны родительского поколения для выращивания каждой отдельной особи. Выход из положения может быть найден в гаплоидности части особей вида в каждом поколении. Гаплоидность выступает в данном случае, как внутренний регулятор интенсивности естественного отбора и приобретает биоевгеническое значение, способствуя очищению вида от генотипически неполноценных особей.

Установление оптимальной валентности ядра осуществляется, как некий компромисс. Компромисс этот может быть достигнут двумя путями.

В результате деятельности разнонаправленных процессов отбора валентность ядра устанавливается на определенном уровне, представляющем некую равнодействующую, которая удовлетворяет до известной степени требованиям жизнедеятельности и делимости клетки, соответствующим условиям циклических превращений и воспроизведения особи и эволюционным преобразованиям вида.

Другой выход из положения может быть найден по линии сочетания различных уровней валентности в разных тканях одного и того же организма, на разных стадиях жизненного цикла, у разных особей одного и того же вида у многоклеточных организмов и по линии сочетания различных уровней валентности макро- и микронуклеуса у высших представителей одноклеточных или, если угодно, бесклеточных животных — инфузорий.

Оптимум валентности быть может не установился нигде и никогда. Создается некоторая приемлемая величина, удовлетворяющая требованиям сегодняшнего дня и не устраняющая возможностей дальнейших поисков оптимума системой. Эшби [1962] подчеркнул общие причины, затрудняющие приближение к оптимуму живых систем. Основная преграда — длительное время, необходимое для достижения оптимального состояния.