Валентность ядра как условие использования мутационного процесса

Валентность ядра является не только условием, обеспечивающим, в комплексе с другими условиями, жизнь и воспроизведение вида.

Как каждый признак, определенная валентность ядра открывает, или облегчает одни эволюционные преобразования и закрывает, или затрудняет, другие. Каждый признак организации клетки, организма и вида, как целого, представляет собою внутреннюю предпосылку дальнейшей эволюции вида, условие, которое определяет деятельность естественного отбора, элемент программы эволюционных преобразований.

Валентность ядра представляет собой один из важнейших компонентов, генетической системы. Понятие генетической системы введено в науку Дарлингтоном [Darlington, 1937, 1953]; Гекели [Huxley, 1942]; Стеббинсом [Stebbins, 1950] и Уайтом [White, 1945]. Генетическая система включает строение наследственного аппарата и способ размножения популяции, т. е. представляет собой совокупность структур, обеспечивающих функциональное единство событий, разыгрывающихся на клеточном и популяционном уровнях организации вида. Строгое согласование валентности ядра со способом воспроизведения вида — одна из главных характеристик генетической системы.

Использование мутационного процесса видом находится в теснейшей зависимости от валентности ядра. Использование комбинативной изменчивости в результате перекомбинации и сегментного обмена хромосом отцовского и материнского наборов становится возможным лишь начиная с диплоидного уровня. Только начиная с диплоидного уровня возникает предпосылка для использования гетерозиса, для создания различного рода балансированных систем, основанных на гетерозиготности. Вместе с тем, условия использования вновь возникающих мутаций, равно как и условия отсева всего вредоносного, наиболее благоприятны у гаплоидных организмов. Высшие степени валентности создают свои преимущества и свои недостатки для использования мутационного процесса видом.

С возрастанием валентности ядра возрастает число локусов, способных мутировать и входить в новые комбинации с другими генами. Относительно большая часть мутаций переводится в разряд малых, а тем самым полезных мутаций [Берг, 1941]. Этому повышению наследственной пластичности противостоит более могучее погашение проявления вновь возникающих мутаций [Stadler, 1929; Мансурова и др., 1958; Эфроимсон, 1961б; Астауров, 1962; Сахаров 1962], падение вероятности перехода мутаций в гомозиготное состояние [Stebbins, 1950; Дубинин, Щербаков, 1963], и падение, по крайней мере у некоторых форм, самой частоты возникновения мутаций. Сахаров [1963] и Платонова [1963] продемонстрировали это удивительное явление для хромосомных перестроек у гречихи.

Образование скрытого резерва мутаций, в частности накопление гетерозиготных вредоносных для гомозигот мутаций, также стоит в тесной зависимости от валентности ядра. Гаплоидность исключает его, диплоидность и высшие степени валентности создают для него благоприятную предпосылку.

Высокая плоидность ядра имеет тенденцию снижаться в течение эволюции в промежутках между кратными увеличениями валентности. Гомологичные хромосомы теряют свою гомологию с каждой вновь возникшей мутацией. Высокие степени плоидности создают богатейший материал для дивергенции геномов.