Эволюция полового диморфизма

Блестящий пример прогрессирующей автономизации стрелочного механизма представляет собой эволюция полового диморфизма. Здесь можно проследить, как эпигенетический способ реализации приходит на смену модификационному, как возрастает роль генетических факторов в реализации половых различий.

Генный способ реализации сменяется полигенным, который при участии интерхромосомных перестроек превращается в супергенный. Супергенный способ реализации пола влечет за собой вынужденную гетерозиготность целой хромосомы и ее постепенную деградацию. С абсолютной неизбежностью из супергенного способа реализации пола возникает суперхромосомный способ реализации, когда уже не отдельные гены или блоки генов, а генный баланс выступает в роли реализатора различий [Darlington, 1932, 1939, 1956; Берг, 1942а].

Прерывистый характер полиморфизма возрастает. Усложняется стрелочный механизм, различия между формами приобретают все более комплексный характер. Вместе с тем, возрастает и соподчинение особи и вида. Чем больше различие между формами, тем более необходимы все формы для воспроизведения и эволюции вида. Дифференциация вида идет бок о бок с развитием интегрирующих механизмов. Значение полиморфизма в качестве группового приспособления возрастает.

Концепция групповых приспособлений все более овладевает умами биологов. Она была ясна еще Дарвину. Печать глубокой целесообразности лежит на явлениях изменчивости и наследственности. Эта целесообразность сказывается в процессе смены поколений: группа существует не только в пространстве, но и во времени. С особенной силой подчеркнул приспособительное значение генетических и феногенетических явлений А. А. Малиновский [1939— 1947]. Приспособление касается группы, а отнюдь не отдельной особи. Тудей [Thoday, 1953] говорит о приспособленности «эволюирующей единицы» (unit of evolution), подразумевая под таковой совокупность факторов, обеспечивающих не только жизнь ближайших генераций, но и отдаленных потомков данной популяции.

В сущности та же мысль заключена и в понятии «генетической системы» (genetic system) Дарлингтона [Darlington, 1939, 1956; Stebbins, 1951] и в концепции группы Миллера [Miller, 1953].

Но какой же фактор несет ответственность за образование групповых приспособлений? Индивидуальный отбор не может быть этим фактором.