Полиморфизм и эволюция

Значение переходного полиморфизма для эволюции очевидно. Переходный полиморфизм — главный путь эволюции вида как целого, протекающий на основе интегрирующих механизмов вида, без какого-то ни было участия изоляции.

Единственные барьеры, ограничивающие поле деятельности отбора,— это барьеры, отделяющие виды одного рода друг от друга. Эволюция видов одного рода протекает независимо. Однако эта независимость не абсолютна. Идея зависимой эволюции близких видов, живущих в сходной экологической обстановке, выдвинута в недавнее время Шеппардом [Sheppard, 1956]. Генетическое изменение, увеличивающее защищенность жертвы одного вида, повышает интенсивность атаки хищника на представителей других видов жертв и тем самым повышает интенсивность отбора защитных средств у этих видов жертв. Процесс принимает характер «аутокатализа».

В качестве иллюстрации Шеппард приводит мимикрию и индустриальный меланизм у бабочек и полиморфизм в окраске у улиток Cepeae. Результатом такого «аутокаталитического» характера эволюции является параллелизм в образовании защитных приспособлений у многих видов, живущих в той же области при сходных экологических условиях. Встав на определенный путь эволюции, вид не только весь как целое вовлечен в процесс преобразования, но вовлекает на этот путь и другие сходные с ним виды.

Гомологическая изменчивость [Вавилов, 1922, 1935] и параллелизм процессов отбора выражаются в параллелизме эволюционных преобразований.

Эволюционное значение балансированного полиморфизма также многообразно. Нарушение баланса динамических сил превращает балансированный полиморфизм в переходный. По мнению Кэтлуэлла [Kettlewell, 1956], именно этим путем произошел «индустриальный меланизм» бабочек. На севере Шотландии в старых темных сосновых лесах у нескольких видов бабочек меланические и нормальные формы образуют балансированный полиморфизм. Направленное изменение условий существования оказалось благоприятным для меланистической формы, сдвинуло баланс селективных сил в ее пользу и превратило балансированный полиморфизм в переходный. Холдэн [Haldane, 1956а] считает, что так обстояло дело только первые десятилетия.

Доминантная мутация распространялась беспрепятственно, пока не достигла такой концентрации, когда началось массовое появление гомозиготных мутантов. Более высокая жизнеспособность гетерозигот, по сравнению с черными гомозиготами, и меньшее истребление гетерозигот, по сравнению с нормальными особями, если не приостановило, то замедлило этот процесс, снова придав ему черты балансированного полиморфизма. Баланс динамических сил установился на новом, отличающемся от исходного, уровне.