Полиморфизм в популяциях

Здесь уместно остановиться на двух случаях балансированного полиморфизма, которые наблюдались мной в популяциях плодовой мушки D. melanogaster. Первый из них касается разнообразия мух по окраске, второй — разнообразия в строении жилок крыла.

Во всех изученных мною популяциях D. melanogaster (за исключением популяции г. Серпухова, где исследовано малое количество особей) наряду с серыми мухами встречаются мухи ярко-желтой окраски. Генетический анализ показал, что различия между серыми и желтыми мухами зависят от рецессивной сцепленной с полом мутации (yellow).

Концентрация мутации различна в разных популяциях. Различна и частота ее возникновения [Берг и др., 1941; Берг, 1948б].

Если мутанты в каждом поколении доживают до стадии imago, но не оставляют потомства, что равносильно их полной элиминации, концентрация сцепленной с полом мутации в популяции все же будет в 4 раза превосходить мутабильность [Эфроимсон, 1940].

Сопоставление концентрации мутации yellow с частотой ее возникновения показывает, что концентрация, как правило, не превосходит мутабильность более, чем в 2 раза.

В популяциях, населяющих горные области и границу распространения вида (Дилижан, Кашира), концентрация мутации yellow в популяции меньше, чем частота ее возникновения. Это показывает, что селективное значение мутации низкое. Мутанты не только не оставляют потомства, но и гибнут в большем проценте случаев, чем нормальные серые мухи. Вскрыты и условия этой элиминации. Оказалось, что миграции являются одним из факторов отрицательного отбора мутации yellow.

В 1946 г. в популяциях Тирасполя и Умани было впервые обнаружено резкое различие между концентрацией и частотой возникновения мутации yellow (см. табл. 3). В популяции Тирасполя концентрация в 10 раз превосходила мутабильность. В Умани в 1937 г. концентрация мутации yellow превосходила частоту ее возникновения менее, чем в 2 раза. В 1946 г. мутабильность упала. Концентрация осталась на прежнем уровне. Сохранение концентрации на прежнем уровне, в то время как частота возникновения соответствующей мутации снизилась, показывает, что мутация стала подвергаться менее жесткой элиминации. Ее селективное значение возросло.

Баланс мутационного процесса и отбора сохранился на прежнем уровне. Чем объясняется возрастание селективного значения мутации,— сказать трудно. Быть может, сыграла роль меньшая активность самцов yellow по сравнению с нормальными самцами. В условиях засухи 1946 г. меньшая активность и связанная с ней большая оседлость желтых мух могли составить преимущество, так как вынуждали мутантов держаться в очагах размножения мух, куда везут фрукты для переработки. Селективное значение мутации yellow может, по-видимому, варьировать в разные годы и в разные сезоны одного и того же года [Берг, 1948а].

Концентрация мутации yellow в естественных условиях и частота ее возникновения в потомстве (F, и F ) диких особей в популяциях различного географического происхождения

* Вместо полученного нуля условно принята единица, и все расчеты сделаны, исходя из этой условной величины. Соответствующие числа стоят в кавычках.