Балансированный генотипический полиморфизм

Эпигенетический класс можно подразделить на подклассы в зависимости от характера взаимозависимостей частей в эмбриогенезе, реализующих прерывистое разнообразие возрастных форм, и в зависимости от времени осуществления реализующего действия.

В основном эта классификация совпадает с классификацией корреляций, предложенной Шмальгаузеном [1942]. Эпигенетический класс разделяется на геномный, морфогенетический и эргонтиче-ский подклассы.

Генотипический класс балансированного полиморфизма охватывает все случаи прерывистого разнообразия форм, связанного с расщеплением. Постоянная гетерозиготность является, за редким исключением, необходимой предпосылкой существования этого класса.

Известны случаи, когда различие между формами полиморфного вида зависит от одной пары факторов. Так обстоит дело у Mantis religiosa [Беляев, 1940], у Colias [Hovanitz, 1953].

Гораздо чаще балансированный генотипический полиморфизм имеет полигенную природу. Расщепление по нескольким наследственным факторам обусловливает разнообразие форм у Parattetix [Fisher, 1927] и у Papilio polytes [Fisher, Ford, 1929]. Передаваясь из поколения в поколение, реализаторы полиморфизма у Parattetix и у P. polytes перекомбинируются свободно по отношению друг к другу.

Летальный эффект гомозиготных комбинаций у P. polytes, малая жизнеспособность особей гетерозиготных по двум генам, каждый из которых гам по себе повышает жизнеспособность гетерозигот у Parattetix поддерживают комбинативную изменчивость, препятствуя распадению всей системы. Число форм, реализуемых с помощью комбинативной изменчивости, больше двух. Диморфизм не мог бы существовать на такой основе. Различия между длиннопестичной и короткопестичной формами у Primula sinensis [Ernst, 1936] и между мужскими и женскими растениями у Melandrium [Westergaard, 1948] зависят от нескольких генов. Все гены, от которых зависит реализация диморфизма у обеих форм, образуют сцепленные комплексы — супергены [Sheppard, 1953b; Mather, 1955; Darlington, 1956].

Значение супергенов в качестве реализаторов половых различий в природе очень велико. Половые хромосомы Lebistes reticulatus — это в сущности супергены. У дрозофилы, как и у всех видов, где один из полов гетерогаметичен, эволюция пола прошла через стадию супергена и достигла высшей ступени [Darlington, 1932, 1939, 1956; Берг, 1942а]. Реализатором пола является хромосомный баланс. Расщепление в каждом поколении создает различия в соотношении половых хромосом и аутосом. Реализация пола с помощью хромосомного баланса — своеобразная категория генотипического балансированного полиморфизма.