Балансированный полиморфизм

Примером переходного полиморфизма является так называемый «индустриальный меланизм» бабочек. Из 780 видов Macrolepidoptera, которые населяют британские острова, у 70 видов совершается процесс распространения в популяциях темных особей.

Сто лет назад «индустриальный меланизм» бабочек не был известен. В запыленных, лишенных лишайников лесах, прилежащих к индустриальным районам Англии, темные особи менее заметны для птиц, чем светлые представители тех же видов [Kettlewell, 1956а, Ь]. Гершензон [1940—1946] описал распространение меланистических форм у хомяка Cricetus cricetus L. Меланистические формы вытесняют нормальные в самых различных систематических группах [Huxley, 1956].

Один из наиболее эффектных случаев направленного изменения в соотношении форм — возрастание концентрации инверсии «РР» в популяциях Drosophila pseudoobscura. Возрастание совершилось независимо в двух районах. Концентрация генного порядка была в 1945 г. ничтожной. В 1954 г. она возросла до 11 %. Ни мутационный процесс, ни миграции не могли быть причиной этого направленного процесса [Dobzhansky, 1956; Epling, Levine, 1956]. Гекели [Huxley, 1956] предлагает назвать самую изменчивость в соотношении форм полиморфного вида градиентом, или клином соотношения (ratiocline). Градиент соотношения форм подводит нас к проблеме видообразования.

Примеров балансированного полиморфизма множество: половой диморфизм, возрастной полиморфизм, гетеростилия. Сезонный диморфизм некоторых видов бабочек, разнообразие окрасок у Mantis religiosa [Беляев, 1940], у Adalia bipunctata [Timofeeff-Ressovsky, 1940], у Parattetix [Fisher, 1927] и у Colias, полиморфизм по генным порядкам у дрозофил, москитов, хирономуса, разнообразие зародышей у Lineus ruber входят в категорию балансированного полиморфизма.

Разные категории его отличаются друг от друга природой стрелочного механизма, реализующего различия между формами. Роль этого механизма в одних случаях выполняют условия внешней среды. В других случаях различия между формами реализуются в процессе индивидуального развития в результате взаимодействия частей развивающегося организма. Стрелочным механизмом в этом случае служит последовательность, с которой вступают в действие наследственные факторы. И, наконец, наследственные факторы могут играть роль стрелочного механизма, расщепляясь в каждом поколении. Балансированный полиморфизм по разнообразию механизмов, реализующих различия, делится на три класса: модификационный, эпигенетический и генотипический.