Расщепление генетических факторов

В некоторых случаях решить, имеем ли мы дело с полиморфизмом или с намечающейся дифференциацией, не так-то легко.

Как известно, кукушки несут яйца, похожие на яйца тех птиц, в гнездах которых осуществляется гнездовой паразитизм [Промптов, 1941; Southern, 1954]. Между кукушками, обитающими в одной местности, никаких других морфологических отличий, кроме отличий по окраске яиц, не наблюдается. Если бы дело касалось только окраски яиц, можно было бы объяснить разнообразие расщеплением генетических факторов, т. е. отнести данный случай к полиморфизму.

Однако дело осложняется тем, что определенное яйцо должно быть отложено в определенное гнездо. Если птица привыкает к гнезду своих приемных родителей, или к микроэкологическим условиям, окружающим это гнездо, и затем кладет свое яйцо в такое же гнездо, эта привязанность к гнезду будет передаваться от матери к дочери. С самцами возникают затруднения. «Высокое развитие мимикрии яиц у некоторых биологических рас кукушек, очевидно, может быть объяснено лишь ограниченностью видов хозяев в данных случаях ареала кукушек, т. е. значительным преобладанием в местности самцов общего происхождения с самками (выкормленных тем же видом хозяев), — пишет А. Н. Промптов.— Несомненно, что видовая специфичность (привязанность к определенному виду-хозяину) у самок кукушек поддерживается из поколения в поколение их птенцовыми навыками». Как установил Чапек [Сарек, 18%, цит. по: Southern, 1954] каждая кукушка несет яйца только одного типа. Значит, разнообразие окрасок яиц у кукушек нельзя отнести к полиморфизму, а следует квалифицировать как намечающуюся эколого-генетическую дифференциацию вида. Кукушки, несущие разные яйца, отличаются друг от друга целым комплексом экологических признаков и, в частности, привязанностью к определенному биотопу, причем биологические различия касаются как самцов, так и самок. Ограничение миграций, привязанность и самцов и самок к биотопу, окружающему гнездо приемных родителей, приводит к возникновению барьеров для скрещивания между кукушками, выведенными разными видами хозяев. А существование барьеров для скрещивания заставляет исключить разнообразие окрасок яиц кукушек из категории полиморфизма.

Возникновение барьера для скрещивания между формами сдвигает баланс центробежных и центростремительных сил в сторону преобладания центробежных сил. И все же барьеры для скрещивания существуют и в полиморфных популяциях. Это совершенно своеобразные барьеры. Они осуществляют свое действие только в пределах формы, способствуя тем самым скрещиванию форм друг с другом. Как известно, представители одного пола друг с другом не скрещиваются. Скрещивания невозможны в пределах форм и у тех растений, где перекрестное опыление обеспечено гетеростилией, как у примулы P. vulgaris [Ford, 1956].