Полиморфизмом по морфологическим признакам

Сочетание полиморфизма, затрагивающего только зародышей и обусловленного летальным геном, с полиморфизмом по морфологическим признакам, касающимся только взрослых особей, и притом только самок, моделировано в культуре Drosophila melanogaster, содержащей хромосому С1В [Muller, 1927].

Скрещивая самок С1В с нормальными самцами, мы получаем культуру, в которой зародыши полиморфны, так как четверть из них гибнет, а три четверти выживают. При этом зародыши самок мономорфны — среди них выживает 100 %. Полиморфны только зародыши самцов — среди них выживает 50 %.

Отношение полов в потомстве самки С1В — 2:1. Взрослые особи тоже полиморфны — одна треть из них имеет полосковидные глаза Bar, две трети имеют нормальные круглые глаза. По этому признаку полиморфны только самки — 50 % из них имеют полосковидные глаза, 50 % — нормальные круглые глаза. Баланс форм и правильность числовых соотношений зависят от наличия в генотипе самок С1В инверсии (С), запирающей перекрест между деталью и геном Bar. Инверсия создает полиморфизм хромосомных структур уже на клеточном уровне.

Многие случаи полиморфизма регулируются летальными генами. Природные популяции всех изученных видов дрозофил насыщены огромным количеством гетерозиготных мутаций [Дубинин и др., 1934; Sturtevant, 1937; Dobzhansky, Queal, 1938b; Dobzhansky, 1939, 1952; Оленов и др., 1939; Берг и др., 1941; Берг, 1942б, 1943а, 1944а, б; Дубинин, 1946; и др.]. Каждая особь гетерозиготна по нескольким мутациям. Некоторый процент зародышей регулярно гибнет в каждом поколении в результате гомозиго-тизации деталей. Их выживающие гетерозиготные собратья в некоторых случаях обнаруживают пониженную жизнеспособность [Берг и др., 1941; Dobzhansky, Wright, 1941; Берг, 1943а, 1944б; Dobzhansky et al., 1955].

Известны парадоксальные на первый взгляд случаи, когда летальный в гомозиготном состоянии ген обусловливает повышенную жизнеспособность гетерозигот [Мазинг, 1938, 1939; Берг, 1941, 19426, 1943а; Teissier, 1942; Gustafsson, 1947; Stern et al., 1952; и др.]. Более высокое селективное значение гетерозигот по сравнению с обеими гомозиготами, — предпосылка для образования балансированного полиморфизма. Повышенной жизнеспособностью гетерозигот не исчерпывается приспособительный смысл насыщенности популяций летальными и другими мутациями, снижающими приспособленность гомозигот.

Особи, гетерозиготные по разным генам, обнаруживают в разных условиях различия норм реагирования [Dobzhansky et al., 1955]. В этом разнообразии, в повышенной пластичности популяции в целом и состоит биологическое значение вредных мутаций. Благодаря гетерозиготным мутациям комбинативная изменчивость в популяциях имеет такой широкий размах и такое разностороннее проявление, что сами понятия «нормального» генотипа и «нормального» фенотипа приобретают условный характер [Шмальгаузен, 1946; Cordeiro, Dobzhansky, 1954]. «Норма» всегда полиморфна.