Изменение митотического цикла хромосом

Уместно поставить вопрос, откуда исходят сигналы к включению в действие или к выключению разных, участков хромосом, целых хромосом и их комплексов?

Образ современных цитологических данных показывает, что сигналы, управляющие поведением отдельных участков хромосом, могут исходить из цитоплазмы, а могут носить генетический и, наконец, эпигенетический характер. Сигналы эпигенетической природы исходят из внешних по отношению к данному участку хромосомы участков хромосомного набора в зависимости от того, находятся эти участки в спирализованном или в деспирализованном состоянии.

Примером цитоплазматической сигнализации может служить изменение митотического цикла хромосом нижнего полярного ядра зародышевого мешка у некоторых представителей рода Gagea [Романов, 1961 ].

Образование полового хроматина у человека может служить примером эпигенетической сигнализации. Половой хроматин присутствует в интеркинетическом ядре соматических клеток некоторых тканей женщины и отсутствует в тех же тканях у мужчины.

Мужчина и женщина отличаются друг от друга: 1) комплексом физиологических и биохимических признаков; 2) наличием Y-хромосомы только в геноме мужчины; 3) наличием отцовской Х-хромосомы только в геноме женщины. Ни одно из этих отличий не является причиной отличий полов по половому хроматину. Женщина, страдающая синдромом Тернера—Шерешевского, имеющая одну Х-хромосому (ХО) не имеет полового хроматина, независимо от того, получила ли она свою Х-хромосому заведомо от отца (если нерасхождение половых хромосом произошло в онтогенезе матери) или от матери (если нерасхождение произошло в сперматогенезе отца).

Мужчина с синдромом Клейнфельтера, имеющий две Х-хромосомы и Y-хромосому (XXY), имеет половой хроматин также вне зависимости от того, получил ли он две Х-хромосомы от матери и Y-хромосому от отца или унаследовал от матери одну Х-хромосому, а от отца две другие хромосомы — X и Y [Barr, Carr, 1962]. Отсюда следует, что наличие деспирализован-ной Х-хромосомы служит препятствием к деспирализации второго партнера. Вступление активной Х-хромосомы в митотический цикл, т. е. спирализация, служит сигналом к деспирализации гомологичной Х-хромосомы, которая получает возможность редупликации. Двойной половой хроматин возникает тогда, когда одна хромосома переходит из активного в пикнотическое состояние, а другая еще не успевает полностью сбросить хроматин.