Межхромосомная гетероцикличность, касающаяся половых хромосом

Внутрихромосомная гетероцикличность обеспечивает действие должных генов на должных местах и в надлежащее время. Межхромосомная гетероцикличность, касающаяся половых хромосом, поддерживает, кроме того, соотношение половых хромосом и аутосом и нивелирует излишние различия между самцом и самкой.

Межгеномная гетероцикличность, или более позднее вступление в действие отцовского комплекса хромосом, привносимого спермием в метафатическом состоянии, по сравнению с материнским комплексом, который находится в момент кариогамии на стадии ранней профазы, имеет, на наш взгляд, несколько иное и притом многообразное значение.

Межгеномная гетероцикличность может служить регулирующим механизмом на популяционном и на онтогенетическом уровне организации живого. Мыслимы следующие регулирующие функции разновременного вступления в действие отцовского и материнского геномов:

1. Межгеномная гетероцикличность выступает как регулятор генотипического состава популяций, позволяя сочетать преимущества диплоидного состояния с преимуществами гаплоидного состояния, делая организм как бы промежуточным по валентности ядра между диплоидным и гаплоидным. До вступления в действие отцовского набора функционально активен один материнский набор. Вредные мутации, привнесенные матерью, могут отметаться отбором. Эта гибель генотипически неполноценных особей на возможно более ранней стадии эмбриогенеза имеет значение у тех видов животных, где забота о потомстве связана с большой затратой сил или, в силу каких-либо обстоятельств, жестко лимитирована (пчелы, птицы, млекопитающие).

Всякое понижение интенсивности отбора, создавая угрозу накопления генотипически неполноценных особей, сочетается с механизмами, повышающими интенсивность отбора или переносящими элиминацию на возможно более раннюю стадию онтогенеза. Предотвратить массовое появление обреченных на гибель гомозигот можно с помощью принудительной гемизиготизации, которая и обеспечивается на некоторый срок гетероцикличностью. Благоденствие вида покупается дорогой ценой: сохраниться в межвидовом соревновании могут лишь виды, активно регулирующие свои взаимоотношения со средой и предотвращающие накопление генотипически неполноценных особей с помощью специальных механизмов. В поколениях пчел таким биоевгеническим приспособлением служит принудительная гомозиготизация всех самцов; трутни развиваются из неоплодотворенных яиц. Диплоидный набор хромосом восстанавливается затем с помощью эндомитоза [Risler, 1954]. Гетероцикличность отцовского и материнского наборов хромосом — временный аналог гаплоидного партеногенеза.