Разновременное прохождение митотического цикла

Другой пример внутрихромосомной гетероцикличности — последовательное образование боковых петель в овогенезе амфибий и птиц [Кольцов, 1938; Callan, Gall, 1962; Gall, Callan, 1962].

Изучение этих вздутий и петель цитологическими методами и с помощью введения меченых предшественников ДНК, РНК и белков и последующей авторадиографии показало, что в районе вздутия и петель хромосома включает метку. Подводя итог работам, касающимся различий во времени и в пространстве активности разных участков хромосом, Дарлингтон [Darlington, 1958] пишет: «Структура хромомер меняется в течение развития. Эти изменения обратимы и происходят независимо в разных хромомерах. Другими словами, каждая хромомера имеет свой генетически обусловленный тип развития, или свою серию реакций. Эти реакции осуществляются между всеми активными в данный момент генами и между этими генами и цитоплазмой».

Межхромосомная гетероцикличность выявляет себя в наличии полового хроматина у самок млекопитающих. Одна из двух Х-хромосом находится у самки в метаболических (интеркинетических) ядрах соматических клеток в спирализованном состоянии и обладает способностью окрашиваться, в то время как другие хромосомы деспирализованы [Зыбина, 1959; Barr, Carr, 1962]. У многих организмов, в частности у большинства грызунов, у змей, амфибий, некоторых моллюсков половой хроматин маскируется наличием окрашенных участков аутосом [Moore, 1962].

Межгеномная гетероцикличность, или разновременное прохождение митотического цикла хромосомами материнского и отцовского комплексов, вскрыта А. А. Прокофьевой-Бельговской [1948]. Великолепные примеры различного поведения отцовского и материнского наборов хромосом можно наблюдать в сперматогенезе самцов Sciara coprophila и у некоторых видов коккцид.

В сперматогенезе самцов Sciara наблюдается элиминация одного из наборов хромосом [Metz, 1938]. У коккцид в семействе Diapsidae наблюдается элиминация отцовского набора хромосом на ранних стадиях эмбриогенеза у самцов. В группе Lecanoidae также только у самцов один из наборов хромосом инактивируется в эмбриогенезе, претерпевая гетерохроматизацию, а затем элиминируются в сперматогенезе. Как генетические данные [Dickson, 1941 ], так и наблюдения над фрагментированными хромосомами в потомстве скрещиваний облученных самцов с необлучен-ными самками и у потомков облученных самок, скрещенных с необлученными самцами, показывает, что элиминации подлежит именно отцовский комплекс хромосом [Brown, Bennett, 1957; Brown, 1958, 1959].