Внутрихромосомная гетероцикличность

Мысль эта была впервые высказана Шульцем [Schultz, 1952] в 1952 г. Шульц считает, что разные участки хромосом в разное время вступают в действие, претерпевая местную деспирализацию и полиплоидизацию.

Спирализация хромосом переводит их в гетерохроматическое состояние, в котором они теряют свою специфическую функцию. Гетерохроматизация может быть как обратимой, так и необратимой. Гольдшмидт [Goldschmidt, 1955] подверг эту гипотезу жесточайшей критике. Согласно его мнению, экспериментальные данные, которые нуждались бы в соответствующей интерпретации, отсутствуют. Однако точка зрения Шульца получила, как мы увидим, новое подтверждение. Многочисленные наблюдения над половым хроматином, над структурами «ламповых щеток» в овогенезе птиц и амфибий и над вздутиями на политенных хромосомах двукрылых находят единое объяснение в рамках гипотезы Шульца относительно разновременного включения в действие и выключения из действия разных районов хромосом или целых хромосом с помощью дифференциальной деспирализации и эухроматизации.

Существование этого механизма, само собой разумеется, не исключает других, чисто биохимических механизмов и само требует биохимической интерпретации.

Разновременное вступление в митоз разных участков хромосомного набора названо А. А. Прокофьевой-Бельговской [1948] гетероцикличностью системы клеточного ядра. Гетероцикличность можно подразделить на внутрихромосомную, межхромосомную и межгеномную.

Внутрихромосомная гетероцикличность ярко выявляет себя в политенных хромосомах двукрылых (Diptera). Хромосомы эти находятся в пикнотическом состоянии. Они как бы фиксированы на стадии ранней профазы. Сравнение структуры этих хромосом в разных тканях и на разных стадиях жизненного цикла показало, что отдельные участки хромосом деспирализуются, увеличиваются в объеме как за счет удлинения, так и за счет дальнейшего увеличения числа нитей в пучке, образуя вздутия. Процессы эти носят обратимый характер и строго локализованы по времени и в пространстве [Beermann, 1952; Mechelke, 1953, 1958; Pavan, 1958].