Эволюция механизма реализации пола

Сравнение действия гипо- и гиперплоидии по участкам Х-хромосомы с действием гипо- и гиперплоидии по участкам аутосом показывает, что изменение количества материала половых хромосом сказывается в большой мере на сдвиге полового типа и в меньшей мере на жизнеспособности особей, чем изменение количества материала аутосом [Bedichek-Pipkin, Burdette, 1940; Patterson et al., 1940].

Это указывает нам на то, в каком направлении действовал отбор. Он подавлял действие изменения дозы генов Х-хромосомы на жизнеспособность (компенсация дозы генов Х-хромосомы) [Muller, 1932b, 1935] и с такой же необходимостью использовал, фиксировал и усиливал действие изменения дозы генов Х-хромосомы на пол (передифференцировка генов).

Точно те же выводы можно сделать, изучая распределение по хромосомам леталей и мутаций стерильности, возникших под влиянием х-лучей [Берг, 1934, 1938; Berg, 1937а, Ь, с]. Попытка выявить преобладание мутаций стерильности, ограниченных мужским полом в аутосомах [Берг, 1938], не увенчалась успехом. Никакого преобладания мужских модификаторов в аутосомах нет. Это вынуждает меня отказаться от представления, что пол определяется соотношением специфических мужских и женских модификаторов.

У форм, где установились стойкие различия в балансе между половыми хромосомами и аутосомами, нет необходимости принимать и различие между генами сексуальности и генами-реализаторами, как это делает Аида [Aida, 1936]. Те же самые гены, которые выступают в зависимости от дозы как реализаторы мужского и женского пола, определяют и исход реализации,— они действуют как женские в одной дозе, как мужские — в другой. Доза генов Х-хромосомы измеряется, конечно, по отношению к дозам генов аутосом — это относительная, а не абсолютная величина.

Различие между дозами генов у самца и у самки возникло в течение эволюции, по всей вероятности, не одновременно для разных участков Х-хромосомы. Наиболее быстро возникновение различий в генном балансе должно совершаться в тех районах, где перекрест подавлен,— в районах инверсий, у нити веретена и в районах дупликаций. Эти районы являются очагами наиболее быстрой дифференциации Х-хромосомы. При возникновении дупликаций по участкам Х-хромосомы сразу возникает целая группа генов, между которыми перекрест понижен, и которые присутствуют в различной дозе у самца и у самки.

Локализация мутаций стерильности, возникших под влиянием х-лучей в половой хромосоме D. melanogaster [Берг, 1941 ] показала, что мутации стерильности распределены неравномерно по длине Х-хромосомы. Они преобладают в середине хромосомы и у нити веретена. Есть основания предполагать, что большое количество мутаций стерильности, локализованных в середине Х-хромосомы, приурочено к району дупликации, обнаруженной Косико-вым [1936].

Неравномерное распределение мутаций стерильности в половой хромосоме есть результат действия естественного отбора в процессе эволюции половых хромосом.

Эволюция механизма реализации пола совершается сходно в самых различных группах органического мира. Она представляет собой блестящий пример направленности эволюционного процесса. Каждый шаг эволюции пола контролируется естественным отбором, который протекает на основе межгруппового соревнования.