Источники образования «свободных генов»

Дупликации являются источником образования «свободных генов». Передифференцировка генов, которая лежит в основе возникновения генов, связанных с определением пола, совершается, по всей вероятности, за счет возникновения качественно новых функций генов, т. е. требует образования «неоморфных» или «антиморфных» мутаций (по терминологии Мёллера [1932b]), а в этом случае наличие нескольких нормальных аллеломорфов не может препятствовать выявлению мутаций.

Вместе с тем, нарушение старых функций генов при возникновении мутаций компенсировано наличием сходных генов в дуплицированном участке. Кроме того, при возникновении дупликации в половых хромосомах сразу возникает целая группа генов, между которыми перекрест даже в гомозиготе понижен в силу конфликта сил притяжения, и которые присутствуют в различной дозе у самца и у самки. После того, как перекрест полностью подавлен, и Y-хромосома опустела, районы вновь возникающих дупликаций уже не представляют столь существенных преимуществ для отбора генов, участвующих в дифференциации полов.

Наши эксперименты подтверждают предположение относительно различного участия разных участков Х-хромосомы в осуществлении половых отличий [Берг, 1941 ]. Локализация мутаций стерильности, возникших под влиянием х-лучей, показала, что они распределены неравномерно по длине хромосомы. Они превалируют в проксимальной части хромосомы. Из 45 мутаций стерильности левее локу-са vermilion (середина хромосомы) расположено 6 (или 13,3 %), правее — 39 (86,7 %).

В районе, прилежащем к нити веретена, мутации стерильности особенно многочисленны. Из 20 мутаций стерильности, положение которых определено с помощью линии sc v f car 8 расположены между геном car и местом прикрепления нити веретена. Эти 8 мутаций не связаны с разломом в правой части Х-хромосомы («малые перестройки» не могли быть учтены). По-видимому, в районе, прилежащем к месту прикрепления нити веретена, имеется скопление генов, способных давать мутации стерильности. Другое скопление мутаций стерильности расположено, по-видимому, в середине хромосомы между генами vermilion и forked. Прэбью [Prabhu, 1939] также обнаружил скопление мутаций стерильности в середине Х-хромосомы.

Есть основания предполагать, что большое количество мутаций стерильности, локализованных в середине Х-хромосомы, приурочено к району дупликации. Мёллер и Пайнтер [Muller, Painter, 1932] нашли, что летальные мутации в середине хромосомы возникают реже, чем в других районах Х-хромосомы. Косиков [1936] цитологически доказал существование дупликации в этом же районе. Характер конъюгации этой дупликации односторонне ветвистый, и конъюгация происходит очень редко. По-видимому, дупликация возникла очень давно, и вовлеченные в нее гены почти полностью утеряли свою гомологию.

В течение дальнейшей эволюции половых хромосом различие между целыми участками Х-хромосомы должно сгладиться. Те различия по длине Х-хромосомы, которые мы находим сейчас,— это отражение ее предшествующей истории, того состояния, когда она еще мало отличалась от своего гомолога — Y-хромосомы.