Изучение влияния гипо- и гиперплоидии

Прибавление участков Х-хромосомы выявляет способность генов Х-хромосомы дать качественно другой эффект в изменившихся условиях генотипа, в измененной дозе.

Оно совсем не доказывает превалирования специфических женских модификаторов в половых хромосомах. Изучение влияния гипо- и гиперплоидии по фрагментам аутосом на самцов и самок не позволило выявить преобладания мужских модификаторов в аутосомах [Patterson et al., 1940]. Сравнение действия гипо- и гиперплоидии по участкам Х-хромосомы с действием гипо- и гиперплоидии по участкам аутосом [Bedichek-Pipkin, 1940; Burdette, 1940; Patterson et al., 1940] показывает, что изменение количества материала половых хромосом сказывается в большей мере на сдвиге полового типа и в меньшей мере на жизнеспособности особей, чем изменение количества материала аутосом. Это указывает нам на то, в каком направлении действовал отбор.

Он подавлял действие изменения дозы генов Х-хромосомы на жизнеспособность (компенсация дозы генов Х-хромосомы) [Muller, 1932b, 1935] и использовал, фиксировал и усиливал действие изменения дозы генов Х-хромосомы на пол (передифференцировка генов). Доза генов аутосом оставалась без изменения, и отбор не мог действовать так же на них, как на гены Х-хромосомы. Внутрихромосомный баланс в Х-хромосоме [Bridges, 1925; Muller, 1930], по-видимому, более развит, чем в аутосомах.

Точно те же выводы можно сделать, изучая распределение леталей и мутаций стерильности по хромосомам D. melanogaster [Берг, 1934, 1938; Berg, 1937, а—с]. Под влиянием х-лучей в аутосомах чаще возникают летальные мутации, чем мутации стерильности, в Х-хромосоме наоборот. Частота возникновения мутаций стерильности в Х-хромосоме больше, чем в одной из больших аутосом (во второй хромосоме), а быть может, чем во всех хромосомах, взятых вместе [Berg, 1937b, с; Prabhu, 1939]. Это также указывает, что роль Х-хромосомы в процессах детерминации пола больше, чем роль аутосом. Эти данные ставят под сомнение преобладание «мужских модификаторов» в аутосомах.

Мною была сделана попытка определить, преобладают ли в аутосомах мутации стерильности, ограниченные мужским полом, над мутациями стерильности, ограниченной женским полом [Берг, 1938]. Изучено 23 рецессивных мутаций стерильности, возникшие во 2-й хромосоме под влиянием Х-лучей. 21 затрагивала оба пола, одна — только самок и одна — только самцов. Кроме того, из природной популяции Никитского сада выделена 21 линия, содержавшая рецессивную мутацию в 3-й хромосоме (11,2 % от общего числа хромосом). Изучение идентичности мутаций показало, что они представляют собой изменения 11 различных локусов. Из 11 разных мутаций четыре затрагивают только самок, две — и самцов и самок, одна — самок в сильной степени, самцов с слабой, и четыре затрагивают больше самцов, чем самок.

Из 11 возможных случаев самки затронуты 11 раз; 7 раз сильно (полная стерильность) и 4 раза слабо (понижение плодовитости); самцы 7 раз — 6 раз сильно и один раз слабо. Никакого преобладания «мужских модификаторов» обнаружить не удалось. Прэбью [Prabhu, 1939] изучал частоту возникновения доминантных, ограниченных одним полом, мутаций под влиянием х-лучей у D. melanogaster. Он пришел к выводу, что доминантные мутации стерильности, ограниченные в своем проявлении одним полом, встречаются в аутосомах очень редко.