Направленность эволюционного процесса

Lebistes занимает промежуточное положение. У нее половой диморфизм выражен очень сильно, перекрест между X- и Y-хромосомами происходит сравнительно редко.

Недавно обнаружен случай, когда формы YY оказались нежизнеспособными [Winge, Ditlevsen, 1938]. Эволюция половых хромосом — блестящий пример направленности эволюционного процесса. Дарлингтон [1932] отмечает, что в случае генотипического определения пола сходство конечных результатов указывает не на общность происхождения, а на сходство механических условий возникновения. Один шаг эволюции с неизбежностью ведет за собой следующий. Образование генов, реализаторов пола, ведет к дифференциации половых хромосом — систем генов, перекрест между которыми затруднен.

Подавление перекреста ведет к опустению и, наконец, к полному исчезновению одного из гомологов и к образованию различий в генном балансе между наборами хромосом самца и самки. Роль отдельных генов в реализации половых отличий отступает на задний план. Будет ли реализован тот или другой пол, зависит теперь от соотношения между количеством половых хромосом и количеством аутосом. Когда Y-хромосома исчезла, нет генов, которые присутствовали бы только у одного пола и отсутствовали бы у другого.

Реакция ткани на действие реализатора зависит теперь не от наличия специфических генов мужского и генов женского пола, а от различий доз генов половой хромосомы у самца и у самки. По-видимому, одни и те же гены могут выступать как мужские в одной дозе и как женские в другой. Опыты Добжанского и Шульца [Dobzhansky, Schultz, 1934], Паттерсона и сотрудников [Patterson et al., 1935, 1937], Варшавер [1940] и С. Бедичек-Пипкин [Bedichek-Pipkin, 1940] показали, что прибавление фрагментов Х-хромосомы к набору самца или интерсекса Drosophila сдвигает пол в сторону самки, причем степень сдвига пропорциональна длине фрагмента. Вслед за Бриджесом [Bridges, 1921, 1922, 1925, 1935, 1939], который изучал действие прибавления целых хромосом, они объясняют это локализацией женских модификаторов в половой хромосоме самки. Эти опыты, однако, могут быть истолкованы в том смысле, что гены, действовавшие как мужские в редуцированной дозе начинают действовать как женские, когда доза их уравнивается с дозой генов аутосом.