Образование различий в генном балансе между наборами хромосом самца и самки

Понижение перекреста между X- и Y-хромосомами приводит к постоянной, вынужденной гетерозиготности Y-хромосомы.

Интенсивность отбора по отношению к мутациям, возникающим в Y-хромосоме, понижена по сравнению с интенсивностью отбора по отношению к мутациям, возникающим в других хромосомах. Это ведет к «опустению» Y-хромосомы [Muller, 1918; Darlington, 1932; Muller, Painter, 1932; Haldane, 1933]. У растений, где гаплофаза значительно сильнее развита, чем у животных, отбор в гаплофазе мутаций, возникающих в Y-хромосоме, препятствует возникновению резких различий между X- и Y-хромосомами. Гетерозиготность Y-хромосомы ограничена диплофазой.

В соответствии с этим эволюция хромосомного механизма реализации пола находится у растений на более примитивной стадии, чем у животных. Однако и здесь найдены случаи резких различий между X- и Y-хромосомами у мха Sphaerocarpus [Allen, 1917, 1932], где X- и Y-хромо-сома находятся в диплофазе в состоянии постоянной гетерозиготности. Это показывает, какие глубокие последствия может иметь даже ограниченное диплофазой понижение интенсивности отбора. Опустение начнется с тех районов, где перекрест наиболее подавлен — это районы, прилежащие к нити веретена, а также районы, гомологичные районам дупликаций в Х-хромосоме. Дистальные части Х-хромосомы D. melanogaster несут активный материал, в то время как проксимальные части инертны. Сперва некоторые районы Х-хромосомы, а затем и вся Х-хромосома окажутся в одиночной (или в двойной для районов дупликаций) дозе у самца и в двойной дозе (или четвертной для районов дупликаций) у самки. Это различие доз генов Х-хромосомы представляет очень совершенный механизм реализации половых отличий. Как отмечает Мёллер [Muller, 1932а], само различие доз генов у самца и у самки поведет к различию в их проявлении, и они могут принять участие в образовании полового диморфизма.

Степень обратимости пола в течение онтогенеза может служить критерием того, насколько далеко зашла эволюция пола. Но таким же критерием может служить и степень подавления перекреста между X- и Y-хромосомами. Бросается в глаза корреляция между рядом признаков. Одни из них характеризуют примитивный тип определения пола, другие прогрессивный [Darlington, 1932], схема отличий примитивного и прогрессивного типов, составленная Дарлингтоном, приведена у Рыжкова [1936].