Накопление в половых хромосомах мутаций

Показано, что большое количество генов, связанных с развитием признаков пола у женского гаметофита, мха Sphaerocarpus, локализовано в Х-хромосоме, которая присутствует только у женского гаметофита.

Накопление в половых хромосомах мутаций, из которых одни осуществляют свое действие в самце, а другие в самке, возможно только при подавлении перекреста между X- и Y-хромосомами [Darlington, 1932]. Подавление перекреста может быть достигнуто в результате отбора генов, понижающих перекрест, или в результате отбора хромосомных перестроек в X- или Y-хромосоме. Процесс возникновения хромосомальных аббераций более быстр для Х-хромосомы, чем для Y-хромосомы, так как перекрест у гомогаметичного пола служит источником образования вторичных перестроек, после того как возникла первичная перестройка.

Возникновение дупликации в Х-хромосоме будет не только понижать перекрест между X- и Y-хромосомой, но и сразу поведет к различию доз генов, включенных в дупликацию у самца и у самки. Это различие доз поведет к различию в их проявлении, и они могут принять участие в образовании признаков полового диморфизма. Сначала районы пониженного перекреста, а затем и районы дупликаций явятся очагами наиболее быстрой дифференциации Х-хромосомы.

Наиболее совершенное подавление перекреста во всей хромосоме достигается при локализации хиазмы в той хромомере, к которой прикреплена нить веретена [Darlington, 1932, 1934]. По-видимому, у Drosophila подавление перекреста между X- и Y-хромосомами как раз и зависит от локализации хиазмы близ этой хромомеры. Поэтому-то перекрест между X- и Y-хромосомами совершается только в этой области [Stern, 1929; Stern, Ogura, 1931; Kaufmann, 1933; Darlington, 1934; Philips, 1934]. Однако локализация хиазмы и ограничение перекреста этой областью есть, по всей вероятности, вторичное явление, возникшее тогда, когда гомология между X- и Y-хромосомами была в значительной степени утеряна.