Дальнейшая эволюция полового диморфизма

Не только качество признака, но и характер его наследования являются предметом отбора. Характер наследования и проявлений мутаций зависит от их положения в системе генотипа.

При этом могут играть роль: эффект положения, величина перекреста с другими генами, та или иная близость к месту прикрепления нити веретена, положение в районе дупликации или вне его, локализация в половых хромосомах и аутосомах.

Y-хромосома реализует своим присутствием гетерогаметичный пол [Kosswig, 1930]. Она присутствует только у одного пола. Все мутации, возникающие в ней около гена, реализатора пола, ограничены в своем проявлении гетерогаметичным полом. Теперь, когда угроза разобщения полов исчезла, исчезли и препятствия, мешавшие резкой дифференциации полов. Эволюция признаков, на которых основан половой диморфизм, ускоряется, и количество признаков, отличающих самца от самки, возрастает.

Признаком, который отличает один пол от другого, может быть лишь такой признак, который полезен одному полу и вреден другому [Fischer, 1930а, б, 1932]. В противном случае, если он проявляется одинаково у обеих форм, он либо закрепится у обеих, если он полезен, либо ни у одной, если он вреден. До образования половых хромосом новый признак, отличающий один пол от другого, мог закрепиться отбором, если польза, приносимая им одному полу, велика, а вред, приносимый им другому полу, мал. Тогда отбор, включая возникшую мутацию в комплекс признаков полового диморфизма, одновременно понижает ее проявление у особей того пола, которому вреден возникший признак. Среди особей этого пола выживают те, у которых мутация проявляется наиболее слабо. Это, конечно, очень замедляет процесс включения. То же справедливо и теперь для мутаций, возникающих в аутосомах. Совсем другое дело, если мутация, полезная гетерогаметичному полу, возникла в Y-хромосоме, около гена, реализатора пола. Она никогда не попадает в тот пол, где ее действие приносит вред.

Очевидно, включение в комплекс признаков полового диморфизма такой мутации пойдет быстрее, чем включение аутосомальной мутации. Это приведет к преобладанию генов, осуществляющих свое действие у гетерогаметического пола в Y-хромосоме. Гены, осуществляющие свое полезное действие у гомогаметичного пола, имеют больше шансов быть включенными в комплекс под действием отбора, если они возникли в Х-хромосоме, чем если они возникли в аутосомах, так как локализация в Х-хромосоме препятствует выщеплению их в гомозиготе у гетерогаметичного пола. Половые хромосомы эволюционируют в сторону все большего и большего накопления в них мутаций, влияющих на признаки полового диморфизма.

Их роль в процессе дифференциации полов по сравнению с аутосомами возрастает. Это подтверждают наиболее хорошо изученные случаи наследования признаков полового диморфизма. Винге [Winge, 1927], Кирпичников [1935] показали, что признаки, обусловливающие яркую окраску самцов Lebisies reticulatus, где гетерогаметичен мужской пол, преобладают в половых хромосомах по сравнению с аутосомами. Они преобладают в Y-хромосоме по сравнению с Х-хромосомой.