Процесс передифференцировки генов

Число мутаций стерильности, обнаруженных в опыте (12,7 %), не превосходит число летальных мутаций (13,9 %). Отношение тех и других приближается к 1:1.

Оно меньше соотношения 2:1, которое указывало бы на передифференцировку как на единственную причину меньшего числа мутаций на ген, снижающих жизнеспособность в Х-хромосоме по сравнению с аутосомой. Значит, пере-дифференцировка не является единственной причиной малого числа деталей в Х-хромосоме. Процессы стабилизации должны были играть роль в эволюции части генов Х-хромосомы и роль эта в утере генами Х-хромосомы способности мутировать к летальным аллелям не менее значительна, чем роль передифференцировки.

Это заключение имеет силу только в случае, если число мутаций стерильности соответствует числу генов, участвующих в реализации пола. Возможно, однако, что часть генов, не влияющих на жизнеспособность, влияют на признаки пола так мало, что их мутации не приводят к полной стерильности.

Эти гены не могут быть многочисленными, так как отбор элиминирует их с той же суровостью, с какой бы элиминировал гены Y-хромосомы [Muller, Painter, 1932], так как эти гены, мутируя, не меняли бы (или меняли бы в незначительной степени) фенотип мутантов.

Таблица показывает, что среди культур, содержащих мутации, понижающие жизнеспособность, частота мутаций стерильности выше, чем среди культур, таких мутаций не содержащих. По-видимому, понижение плодовитости и понижение жизнеспособности являются плейотропными эффектами одних и тех же мутантных генов.

Отсюда следует, что среди культур с наиболее сильно пониженной жизнеспособностью наблюдается много меньше мутаций стерильности, чем в классе культур с менее сильным понижением жизнеспособности.

Плейотропия, быть может, является переходным состоянием в процессе передифференцировки генов. Гены, ставшие на путь смены функции и начавшие принимать участие в реализации признаков пола, вряд ли детерминировали, в своем исходном состоянии очень важные жизненные функции.

Фенотипическое проявление мутаций таких генов выразится в незначительном ослаблении жизнеспособности и в сильном понижении фертильности вплоть до полной стерильности.

Гены, играющие важную роль в морфогенезе, подвержены смене функций в меньшей мере. На признаки пола такие гены влияют мало. Их мутации, по всей вероятности, выражаются в сильном понижении жизнеспособности, но выживающие в небольшом количестве окажутся фертильны. В 16 культурах с наибольшим понижением жизнеспособности самцов немногие выжившие оказались фертильны, и только в 6 культурах этого класса низкая жизнеспособность сочеталась со стерильностью. Было бы очень важно подтвердить это наблюдение на большом материале.