Изменение генотипического состава популяций

Обычный путь эволюции, вернее накопление элементарного эволюционного материала, заключается в мутационном изменении генов — появлении новых аллелей.

Из этого материала под влиянием элементарных эволюционных факторов (популяционных волн, изоляции и естественного отбора) формируются элементарные эволюционные явления — изменение генотипического состава популяций. Но, как мы видели выше, этим не исчерпываются возможности эволюционного процесса. Общетеоретические соображения заставляют предполагать наличие более глубоких изменений самого генотипа, его структуры и изменчивости. Задачей нашего небольшого сообщения было показать, что в обширном материале современной генетики уже имеются указания на целый ряд механизмов, с помощью которых могут меняться признаки самого гена.

Изменения генотипа, известные в настоящее время, сводятся к следующим основным формам. Путем образования различных геномных и хромосомных мутаций могут изменяться число и морфология хромосом, сопровождаясь или не сопровождаясь изменением общего числа генов. С помощью полиплоидий, гетероплоидий, дупликаций, вторичных делеций и некоторых небалансированных хромосомных аберраций может меняться число генов. Процессы формирования хромосомов и стабилизации некоторых хромосомных перестроек могут вести, и в ряде случаев несомненно ведут, к образованию специализированных блоков генов, участвующих преимущественно в управлении какими-либо специальными онтогенетическими процессами.

Явления ступенчатой аллелии и псевдоаллелии указывают на возможности внутренней дифференцировки генов (а в некоторых случаях, возможно, их объединения). Точное количественное и качественное изучение изменчивости определенных генов в разных направлениях указывает на возможности изменения как направления изменчивости, так и онтогенетических связей отдельных генов. Наконец, изучение общей средней мутабильности генов в разных популяциях и генетических системах позволяет наметить возможности изучения действия отбора на стабильность и некоторые феногенетические особенности генов.

Конечно, все вышеперечисленные явления только намечаются. Специальной проблеме эволюции генотипа посвящено относительно небольшое количество работ. Необходимо интенсивно и планомерно накапливать дальнейший материал в точных опытах на удобных объектах. В настоящее время такие работы приобретают особый интерес в связи с представлениями о физико-химической природе генов, основанными на впервые развиваемых теориях структуры, редупликации и ферментативно каталитических действий нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов, как материальных основ наследственности; физико-химическая конкретизация вопроса о природе генов позволит конкретизировать и проблему их эволюции.

Необходимо еще указать на значение всей области изучения возможных путей эволюции генотипа в связи с развитием идей кибернетики. Как указывалось во введении, на языке кибернетики генотип является кодом наследственной информации, передаваемой от поколения к поколению, и управляющей системой онтогенеза. Поэтому изучение путей и механизмов эволюции такой управляющей системы представляет особый интерес.