Феногенетические и эволюционные мутации гена

В данном случае была найдена хотя и совершенно определенная, но относительно незначительная разница в направлении мутационной изменчивости двух нормальных аллелей, указывающая на изменение возможной феногенетической и эволюционной потенции данного гена.

В связи с этим были предприняты поиски других аналогичных случаев. Положительные результаты получены в локусе vestigial (II хромосома) и spineless (III хромосома) у дрозофилы (Тимофеев-Ресовский, неопубликованные данные). В локусе vestigial в культуре из Средней Германии было получено значительно больше мутаций, сильно редуцирующих крылья и относительно мало влияющих на щетинки; а в одной из «итальянских» культур большинство мутаций в этом локусе заметно влияло на щетинки и относительно слабо — на редукцию крыльев. Локус spineless у дрозофилы интересен тем, что часть мутантных аллелей сильно редуцируют щетинки, а некоторые превращают усики в ноги (так называемый аристопедиа) [Balkaschina, 1929]. Водной из «русских» культур наряду со щетиночными были получены и мутации аристопедиа; в одной же из «итальянских» культур на очень большом материале и при наличии мутаций, редуцирующих щетинки, ни разу не были получены аллели типа аристопедиа. В обоих случаях различия статистически реальны: но не были закончены опыты с соответствующими нормальными аллелями, введенными с помощью специальных скрещиваний в «чужой» генотип.

Упомянутые выше три серии опытов с достаточной ясностью указывают на возможность возникновения (среди «малых» мутаций) таких структурных изменений нормальных аллелей, которые не сказываясь достаточно резко в изменении какого-либо морфологического признака (и потому будучи внешне неотличимыми друг от друга), вызывают заметную разницу в общем характере и направлении своей дальнейшей мутационной изменчивости. Изменения же в мутабильности определенного гена неизбежно должны поставить его в иные условия естественного отбора и тем самым явиться стимулом дальнейшей дифференциации. Весьма возможно, что с изменением характера изменчивости соответствующий ген может несколько изменить и свое участие в определенных онтогенетических процессах; ведь именно мутации гена, как уже упоминалось, показывают нам те онтогенетические процессы, в которых данный ген принимает специфическое участие.

Таким образом, мы видим, что к настоящему времени уже накоплен громадный материал, показывающий различные пути и возможности изменений структуры генотипа, а в связи с этим создающий интересные предпосылки для его эволюции. Необходимо, однако, стремиться к дальнейшему увеличению материала, освещающего проблему эволюции генотипа. Вместе с детальными сравнительно генетическими анализами близких видов это позволит судить об относительном значении разных механизмов изменения числа и природы генов в общем ходе эволюции генотипа.