Селекционный путь накопления мутаций

Со времени классической работы Стертеванта [Sturtevant, 1928 ], посвященной выяснению природы изменений, происходящих в локусе bar у дрозофилы, накопился уже довольно большой материал, показывающий, что на нормальное функционирование определенных генов можеФ влиять присутствие «новых» соседей в хромосоме близ разрыва и перестройки.

В первых опытах Стертеванта с bar, а также в опытах Дубинина и Сидорова [1934], Паншина [1935] и Тимофеева-Ресовского [Timofeeff-Ressovsky, 1940в] было показано (путем введения соответствующих генов в непосредственную близость к месту разрыва транслоцированной хромосомы и обратного их выведения в нормальную хромосому), что эффект положения связан не с мутационным структурным изменением соответствующих генов, а с изменением, в большинстве случаев ослаблением, их нормальных действий под влиянием «необычных» соседей.

Чаще всего понижается степень доминантности нормального аллеля, что, разумеется, должно (при длительном закреплении соответствующих хромосомных перестроек) повести к дальнейшей эволюции этих генов (хотя бы в смысле нового селекционного пути накопления мутаций, вновь повышающих степень доминантности). Помимо этого, эффект положения может иметь самостоятельное положительное или отрицательное селекционное значение. В частности, в результате изменившегося положения могут меняться частота и характер изменения генов. Эффект положения может выразиться, таким образом, не только в изменении самого признака, но и в изменении его мутационной изменчивости [Бельговский, 1938].

В предыдущих абзацах говорилось о тех механизмах, с помощью которых происходит увеличение числа генов или образование морфологических перестроек генома, в результате которых генотип может меняться тривиальным путем мутационной замены одних аллелей другими. Но, помимо этого, должны существовать какие-то пути изменения природы самих генотипов. Хромосомные и геномные мутации изменяют число генов в пределах генома, но не создают новых генов и не изменяют существенно природу старых. Очень мало вероятно, что в процессе всей органической эволюции на нашей планете происходили в пределах геномов лишь перекомбинации и изменения числа какого-то определенного количества исходных генов. Вряд ли эволюция шла таким лотсианским, в широком смысле этого слова, путем. Ниже будет показано, что имеются уже экспериментальные данные, указывающие достаточно ясно на наличие процессов внутригенной дифференцировки, ведущей к «рождению» новых генов и к изменению природы генов, как специфических катализаторов и организаторов клеточных и онтогенетических процессов.