Внутривидовая и межвидовая эволюции организмов

Несомненно очень интересным и важным, но далеко не достаточно еще изученным является значение инверсий во внутривидовой и межвидовой эволюции организмов [Sturtevant, Dobzhansky, 1936; Дубинин и др., 1937; Dobzhansky et al., 1938—1955; Дубинин, Соколов, 1940; Малиновский, 1940; Carson, 1955; Stone, 1955; и др.].

По-видимому, в некоторых случаях инверсии создают условия длительной гетерозиготности определенных участков хромосом, вероятной благодаря положительному отборному значению самой частичной гетерозиготности; может быть, на этом пути благодаря отсутствию перекреста в пределах гетерозиготной инверсии [Mather, 1954] возможно создание своеобразных «блоков» более тесно сцепленных генов. При длительной гетерозиготности инверсии возможно протекание в инвертированном участке хромосомы принципиально таких же «независимых» дальнейших эволюционных изменений, какие особенно ярко проявляются в условиях постоянной облигатной гетерозиготности Y-хромосомы, а частично и в постоянно гомозиготной у гетерогаметного пола Y-хромосомы. К своеобразному образованию «блоков» ведут и «соседствующие» дупликации, т. е. те случаи, в которых оба одинаковых участка хромосомы расположены рядом. При всех условиях образования «блоков» возможно селективное использование их для накопления мутационных изменений, связанных с «укреплением» определенного онтогенетического процесса; ясно, что в общей форме любые состояния длительной гетерозиготности связаны с явлением балансированного генотипического полиморфизма со всеми его эволюционными последствиями.

Жизнеспособные транслокации и сложные перестройки, основанные на одновременном или последовательном образовании хромосомных разрывов, могут привести, при всей их редкости, к существенным изменениям структуры генотипа, в результате которых возможно возникновение ярко выраженной или даже абсолютной биологической изоляции от исходного типа со всеми вытекающими отсюда последствиями [Кожевников, 1936]. Наконец, необходимо учитывать одно весьма важное и интересное явление, связанное с хромосомными перестройками,— так называемый «эффект положения».