Образование различных типов хромосомных перестроек

Несбалансированные удвоения числа генов путем гетероплоидии ведут в большинстве случаев к более или менее серьезным нарушениям гармонической системы онтогенеза и часто являются летальными; в случае выживания и сохранения в историческом пути развития вида их значение, по-видимому, сходно со значением полиплоидии.

Увеличение числа генов повышает число дискретных автономных подразделений генотипа и вместе с увеличением числа хромосом может повлиять на некоторые механизмы изменения генетических систем в популяционно-динамических процессах. Как известно, полиплоидия, будучи распространена у растений, относительно очень редко встречается у животных [Muller, 1925], что весьма просто объясняется широким распространением самоопыления у растений. Аналогичных механизмов простого, скачкообразного уменьшения числа генов гаплоидного набора, по-видимому, не существует, так как внезапное исчезновение из генотипа даже немногих генов влечет за собой летальный эффект.

Возможно лишь вторичное сокращение количества генов из числа первоначально удвоенных путем дупликаций, полиплоидии или гетерополиплоидии; эти явления встречаются у гетеро- и полиплоидных форм растений, а также в форме гомозиготно жизнеспособных делеций у любых организмов, содержащих в исходной для этих делеций форме дупликации соответствующих участков генома. Наконец, сокращение числа генов возможно в случаях облигатной гетеозиготности определенного комплекса генов (например, Y-хромосомы). В этих случаях соответствующий блок генов,-части хромосомы или целая хромосома могут постепенно лишиться большинства или даже всех первоначально расположенных в ней генов [Darlington, 1937, 1939, 1940; Берг, 1942а—в].

Весьма важным механизмом, ведущим к эволюционным изменениям генотипа, является образование самых различных типов хромосомных перестроек. Как уже упоминалось, дупликации разной величины участков хромосомы ведут к увеличению числа генов и в некоторых случаях к выгодной для вида дополнительной стабилизации тех или иных онтогенетических процессов. На последнее указывает то обстоятельство, что детальные сравнительные цитогенетические исследования в роде дрозофила показали довольно широкое распространение дупликации у разных видов.