Соревнование видов по путям и способам эволюции

Генетические системы эволюционируют. Главный фактор их эволюции — межгрупповой отбор. Межвидовой отбор, или соревнование видов по путям и способам эволюции,— соревнование, в процессе которого менее успешно эволюционирующие виды гибнут, а их более успешные конкуренты вытесняют их с жизненной арены,— ведет к усовершенствованию самих путей и способов эволюции.

Генетическая система вида меняется в процессе эволюции как целое. Изменение охватывает не только количество наследственного материала, характер его распределения по хромосомам, условия и частоту перехода мутаций в гомозиготное состояние (у диплоидов и полиплоидов), условия накопления гетерозиготных мутаций, но и тонкие особенности наследственного материала, в частности, его мутабильность.

В настоящее время привлекают внимание не только способы преобразования популяций и видов, но и во все возрастающей степени механизмы, обеспечивающие поддержание устойчивых состояний на всех уровнях организации живого. Проблема биологического гомеостаза непосредственно соприкасается с проблемами эволюционной генетики [Lerner, 1954].

Теоретически мыслимы разные пути исследования вопроса об эволюции генотипа: детальное сравнительно-цитологическое изучение, точный сравнительный химический анализ и различные косвенные генетические методы исследования. Первые два метода пока имеют очень ограниченные возможности применения в рассматриваемой проблеме. Действительно, цитологический анализ, даже более тонкий, позволяет уловить лишь относительно грубые количественные изменения вещества хромосом; значительно более точный сравнительный цитогенетический метод исследования различных хромосомных аберраций позволяет, кроме того, устанавливать наличие весьма мелких структурных изменений хромосом и гомологию или негомологию их частей. Но последнее возможно лишь у некоторых, особенно благоприятных объектов, таких, как двукрылые с их гигантскими хромосомами в ядрах слюнных желез.

Значение физико-химического анализа хромосом для понимания природы самого гена, механизма его мутационных преобразований и механизма его действия в индивидуальном развитии ясно понимал Кольцов [1936]. Однако значительные успехи в этом направлении совместными усилиями биологов, физиков, химиков и математиков во всем мире достигнуты лишь в последние пять лет. Возможности физического и химического анализа отдельных генов также еще крайне ограничены и сводятся к установлению лишь самых общих черт их химической природы и структуры.

Глубже всего в тончайшие свойства генов и их отличий друг от друга до настоящего времени может проникнуть лишь генетический анализ, в распоряжении которого имеются три основных типа критериев различия: детальное сравнение фенотипических эффектов и степени доминантности, детальное изучение явлений аллелизма, включая псевдоаллелизм, и количественное и качественное изучение мутабильности генов. Этими генетическими путями и возможно в настоящее время относительно глубоко проникнуть в природу гена и общий характер его возможных изменений, а также экспериментально изучить пути его эволюции. Поэтому во всем дальнейшем изложении мы будем основываться преимущественно на данных, полученных этими генетическими путями.