Возможные механизмы эволюции генотипа

Теория эволюции доминантности Фишера и горячая полемика, которая развернулась вокруг нее [Fischer, 1930, 1932; Haldane, 1932—1941; Muller, 1935; и др], ознаменовали рождение новой отрасли генетики — эволюционной генетики.

Впервые явления наследственности стали рассматриваться не только как фактор эволюции, но и как объект эволюционных преобразований. Встал вопрос об эволюции самих явлений наследственности и процессов изменчивости. Приспособительный смысл таких фундаментальных генетических и феногенетических особенностей, как линейное расположение генов, «чистота гамет», ограниченность поля действия единичной мутации (мера плей-отропного действия гена), был раскрыт Малиновским [1939,1941].

Представление об эволюционном преобразовании самой амплитуды изменчивости признака легло в основу теории косвенного закрепления в процессе отбора первоначально ненаследственных изменений [Кирпичников, 1935; Лукин, 1942; и др.], а затем в основу теории стабилизирующего отбора [Шмальгаузен, 1938, 1946; Камшилов, 1939, 1946; Lerner, 1954, 1958; Берг, 1958; Berg, 1959].

Дарлингтон [Darlington, 1937, 1939, 1940], Гекели [Huxley, 1942], Уайт [White, 1949] и Стеббинс [Stebbins, 1950], введя понятие генетической системы (genetic system), впервые указали на приспособительное значение того или иного распределения наследственного материала по хромосомам и открыли возможность трактовать эволюцию кариотипа с помощью теории естественного отбора. Генетическая система — это совокупность внутренних факторов эволюции. Она охватывает не только строение наследственного аппарата, в частности число и размеры хромосом, но и воспроизводящую структуру популяции.

Свойства генетической системы выявляются в процессе смены поколений. Они являются характеристикой не особи и даже не данного поколения популяции, а группы особей, будь то популяции или вид, отграниченной от подобных ей групп в пространстве и длительно существующей во времени. Идея генетической системы, дополненная представлениями о групповом отборе [Берг, 1939, 1941а, б, 1942а—в, 1943, 1945а, 1957; Берг и др., 1941; Wright, 1955] и об онтогенетических закономерностях эволюции [Шмальгаузен, 1938, 1946], представляет собой систему понятий, достаточную для решения эволюционно-генетических задач. В будущем учение об эволюции свяжет в единую систему представлений не только цитологический и популяционный уровень организации живого, как это делали Дарлингтон, Гекели и Стеббинс, охватив оба уровня понятием генетической системы вида, но и все уровни организации вида — молекулярный, цитологический, онтогенетический и, наконец, популяционный.