Методы сравнительной цитогенетики

Несмотря на то, что даже грубыми методами кариосистематики устанавливаются резкие различия, а более тонкими методами сравнительной цитогенетики и весьма значительная разница в структуре генотипа у организмов, в той или иной степени отдаленных друг от друга,— та же сравнительная цитогенетика показывает, что у близких форм значительные участки генотипа являются структурно сходными и генетически гомологичными [Frolova, Astaurov, 1929; Розанова, 1930; Левитский, 1937; Синская, 1948; и др.].

При этом то обстоятельство, что степень структурной схожести и генетической гомологичности различных участков генотипа в общем соответствует степени систематико-филогёнетической близости соответствующих форм, является наиболее ярким доказательством эволюции структуры генотипа; особенно подробно этот вопрос изучен у различных видов Drosophila [Dobzhansky, 1937—1955; Liiers, 1939; Stone, 1955]. Точно также, наряду со все большими различиями в наследственной изменчивости разных групп живых организмов по мере уменьшения филогенетического родства, у близких видов наблюдается ярко выраженный параллелизм наследственной изменчивости, сохраняющийся в убывающей степени у близких родов, семейств и даже более высоких систематических категорий, как это было подмечено еще Дарвином [Darwin, 1859].

Это явление параллелизма наследственной изменчивости было изучено на огромном материале культурных растений Н. И. Вавиловым [1920, 1931] и сформулировано в его известном законе гомологичных рядов в наследственной изменчивости. Аналогично тому как параллельное общефилогенетическое уменьшение сходства и гомологии в структуре генотипов является внешним показателем их эволюции, так и уменьшающийся с повышением степени филогенетических различий параллелизм наследственной изменчивости является внешним выражением эволюции второго основного свойства генотипа — его изменчивости.

При этом необходимо подчеркнуть, что закон гомологичных рядов является, строго говоря, эмпирическим обобщением, гениально сформулированным Н. И. Вавиловым на основе сравнительного изучения грандиозного по объему материала; он имеет большое практическое значение, позволяя разумно планировать селекцию новых растений или отбор старых форм в новых направлениях, а также предсказывать возможность и вероятность находок при поисках нужных форм среди родственников хорошо изученного вида. Но причины (генетические и феногенетические механизмы), лежащие в основе параллельных наследственных вариаций, как это будет показано в конце работы, в отдельных случаях могут быть различными.

Работы Н. И. Вавилова о параллелизме в наследственной изменчивости, его работы о генетической структуре видов культурных растений и их наследственной изменчивости, сформулированное им представление о линнеевском виде как системе, а также его классические исследования о центрах происхождения сельскохозяйственных культур являются важными вехами на самых трудных, ранних этапах развития эволюционной генетики и общей связи генетики с эволюционным учением.

Последующее изложение разделяется на две части, из которых первая посвящена преимущественно проблеме эволюции структуры генотипа и самих генов, а вторая — эволюции мутабильности. В настоящей работе используются, однако, лишь генетические методы и не привлекаются цитологические. Цель работы состоит в изучении эволюции генотипа и мутационного процесса как его важнейшей составной части.