Эволюция биотического круговорота

Поиск интегральных характеристик эволюции биосферы является одним из важнейших, но наименее разработанных подходов к изучению ее биогеохимических закономерностей.

К числу параметров, характеризующих биосферу как целое, по-видимому, следует отнести ее общую биомассу и продуктивность, энергетику и информационную емкость и, наконец, общепланетарный биотический круговорот. Как уже отмечалось, задача изучения этих параметров была поставлена еще в трудах Вернадского, но из-за ее громадной сложности и отсутствия надежных данных об истории биосферы она еще далека от решения. Здесь по сути дела нет сложившихся направлений исследований, а существуют лишь попытки постановки отдельных проблем.

Остановимся прежде всего на вопросе об изменении общей биомассы биосферы в ходе ее эволюции. Позиция самого Вернадского была довольно противоречива. С одной стороны, он считал, что общее количество живого вещества в биосфере оставалось примерно одним и тем же в течение всего геологического времени. С другой стороны, его многочисленные высказывания о непрерывной экспансии жизни, об образовании более сложных и продуктивных биологических сообществ, об усложнении циклов миграции элементов и т. д. говорят о том, что он допускал возможность увеличения биомассы в ходе эволюции биосферы. Вывод Вернадского о постоянстве биомассы, как правило, не находил поддержки у биологов и палеонтологов, которые констатировали нарастающее разнообразие органического мира и резкое увеличение области его существования (см., например, Криштофович, 1957; Давиташвили, 1971).

Решение этой проблемы зависит прежде всего от развития методов количественной оценки биомассы прошлых биосфер. Такой метод, по-видимому, впервые был предложен Успенским (1956). Исходя из постоянства коэффициента фоссилизации органического углерода (0.8%) и данных о его минерализованных остатках в осадочных породах, Успенский попытался определить суммарную биомассу биосферы за все время ее существования, принятое условно за 600 млн. лет. Даже при столь заниженном возрасте биосферы оказалось, что годовая продукция органического углерода в современной биосфере превышает среднюю годовую продукцию в 29.5 раз.

Полученный результат, по мнению автора, дает однозначный ответ о возрастании общей биомассы и хорошо согласуется с данными о среднем содержании углерода в осадочных породах палеозоя, мезозоя и кайнозоя, которые показывают «постепенное возрастание органического углерода в суммарной биомассе фоссилизирующего углерода» (1956, с. 85). Оценивая возрастание углеродистых соединений в породах по мере продвижения их вверх по стратиграфическому разрезу, Ронов (1964) пришел к выводу, что это объясняется прежде всего неуклонным увеличением биомассы, биологической активности растений, усилением перехода их остатков в ископаемое состояние, а также потерями летучих соединений древними отложениями.