Основные положения эволюционной теории и биогеохимии

Изучение особенностей эволюционного процесса в отдельных провинциях позволяет синтезировать основные положения эволюционной теории и биогеохимии.

Популяция является не только элементарной единицей эволюционного процесса, но и элементарной биогеохимической и анергетической единицей биосферы. Поэтому преобразование химического состава популяции и ее геохимической энергии представляет собой элементарный эволюционный акт в эволюции биосферы. В биогеохимической провинции специфическое направление отбора в сторону приспособления к химической среде захватывает не отдельные популяции, а все население региона. Это неизбежно сказывается на всей биогеохической и энергетической структуре сообщества, на его трофических, конкурентных и кооперативных взаимодействиях.

В связи с этим особую роль приобретает проблема геохимических факторов микроэволюции, которая с середины 50-х годов стала интенсивно рассматриваться эволюционной геохимической экологией, созданной трудами Ковальского, его сотрудников и учеников (Г. А. Андриановой, С. В. Летуновой, Н. С. Петруниной, М. Д. Скарлыгиной-Уфим-цевой и др.). Основные положения геохимической экологии были сформулированы Ковальским (1957, 19636, 1974 и др.), который исходил из того, что воздействие геохимических факторов сказывается на функционировании и эволюции всех форм организации живого, проявляется как в изменении активности ферментов, так и в преобразовании форм миграции элементов в экосистемах. Внутрипопуляционные и внутриорганизменные процессы можно рассматривать как составные элементы целостной системы жизни, организованной и существующей на биосферном уровне в форме биотического круговорота вещества.

По инициативе Ковальского были проведены многочисленные исследования причинных зависимостей между геохимическими факторами среды и биологическими реакциями организмов и популяций. Их объектами стали представители всех крупных таксонов от бактерий и актиномицетов до цветковых растений и высших позвоночных. Своеобразие морфологических, физиологических и биохимических адаптаций организмов изучалось в различных биогеохимических провинциях и зонах СССР. Наблюдения природных популяций дополнялись экспериментами по моделированию селективных процессов выработки адаптаций к необычным для данной группы организмов геохимическим условиям.

Особое значение имеют работы Ковальского и Летуновой (Ковальский, Летунова, 1959, 1963, 1974; Летунова, 1960, 1979; Летунова и др., 1968), которые начиная с конца 50-х годов изучили адаптации более тысячи штаммов различных микроорганизмов к разным концентрациям кобальта, бора, бария, селена, молибдена, меди, урана. Было показано, что скорость роста биомассы, а следовательно, и объем вовлекаемых ею в биотический круговорот элементов и сила воздействия организмов на среду прямо зависят от степени их приспособленности к геохимическим факторам. Было выявлено также, что штаммы из районов с высоким содержанием тех или иных элементов сохраняют свою нормальную жизнеспособность и скорость роста в более широком диапазоне колебаний их концентраций, чем штаммы из районов с пониженными концентрациями.