Вопрос о значении в микроэволюционных процессах положения вида в сукцессионных рядах

В системе интеграции биоценоза участвует совокупность взаимосвязанных циклов авторегуляции, которые поддерживают его подвижное равновесие.

Однако это равновесие чрезвычайно неустойчиво, так как сообщества — мало интегрированные системы. Это приводит к постоянным нарушениям цикличности, обусловливает нестабильность среды и, следовательно, неизбежность отбора и преобразования популяций. Эволюционный процесс, порождая новые адаптивные формы, еще более расшатывает это неустойчивое равновесие и обусловливает постоянные перестройки структуры сообщества.

В ряде зарубежных и отечественных работ обсуждается вопрос о значении в микроэволюционных процессах положения вида в сукцессионных рядах (Margalef, 1968; Чернова, 1977; Жерихин, 1978). В частности, высказаны представления о том, что на разных стадиях сукцессий различны условия и направления отбора. На начальных стадиях процветают организмы с короткими жизненными циклами, дающие многочисленное потомство, с развитыми способностями к адаптивным модификациям, быстрому расселению. Им свойственна пластичность и эвритопность.

В незрелых сообществах преобладает отбор ведущего типа и более высок темп эволюции. В зрелых климаксовых сообществах господствуют виды с длительными жизненными циклами, малым числом потомков, существуют биоценотические и этологические объединения видов в системы, высока потребность в активных веществах, вырабатываемых другими организмами, развиты разнообразные механизмы ослабления конкуренции, высока морфологическая и генетическая разнородность, преобладает стабилизирующий отбор, лишь отчасти проявляется ведущий, а эволюционный процесс в целом сильно замедлен.

В трудах советских биологов неоднократно делались попытки вскрыть конкретные механизмы и закономерности взаимовлияния эволюционного процесса и исторического преобразования сообществ (Давиташвили, 1969, 1971; Красилов, 1969, 1972; Яблоков-Хнзорян, 1972; Гиляров, 1973; Камшилов, 1979; Шерихин, 1978, и др.). Показано, что характер эволюции зависит от степени сложности, насыщенности экосистем. В насыщенных сообществах эволюция замедлена, направлена в основном в сторону специализации видов. Такой тип эволюционного процесса В. А. Красилов предлагает обозначать термином «когерентная эволюция». В сообществах с менее строгой организацией или дезорганизованных эволюционный процесс часто имеет взрывной характер и приводит к более радикальным перестройкам организмов. Это — «некогерентная эволюция».