Применение метода молекулярной гибридизации ДНК

Подлинную революцию изучение ДНК произвело в систематике микроорганизмов, которая в значительной своей степени была искусственной.

Это объясняется главным образом тем, что морфологические й. физиологические признаки прокариот (и низших эукариот) весьма часто возникали конвергентно или же в результате параллельной эволюции. Однако А. А. Имшенецкий (1978) справедливо указывает, что «рациональная, научная систематика должна носить филогенетический, эволюционный характер применительно к прокариотам» (1978, с. 56). Но какие признаки следовало бы положить в основу системы прокариот, если даже такие критерии, как способность к хемоавтотрофии, фиксации молекулярного азота, наконец, к фотосинтезу, возникают в процессе эволюции у представителей самых разных классов и семейств?

Анализ последовательностей ДНК, не подверженных конвергенции и всегда свидетельствующих о родстве, может принести и приносит в данном случае неоценимые услуги (см. обзор: Блохина, Леванова, 1976). Трудность здесь, однако, заключается в том, что дивергенция основных групп прокариот произошла, как минимум, на 2 млрд. лет раньше, чем возникли эукариотические организмы, и у наиболее древних форм гомологичных последовательностей в ДНК практически не осталось (ей. обзор: Fox et al., 1980). Исследования последних лет завершились выделением нового царства археобактерий, равноценного другим прокариотам (к нему относятся метанообразующие бактерии, облигатные галофилы-фотосинтетики и ряд термофилов). Проблемы филогении бактерий в настоящее время являются предметом оживленной дискуссии (Van Valen, Maiorana, 1980).

Применение метода молекулярной гибридизации ДНК для изучения родственных отношений эукариотических организмов также наталкивается на сходные трудности. Гомологий в ДНК представителей разных классов животных и разных семейств растений очень мало и процент гибридизации здесь сравним с ошибкой определения. Однако выход из сложившегося положения подсказывается самой природой. Анализ данных, полученных в разных лабораториях, позволяет прийти к выводу, что концепция так называемых молекулярных часов, т. е. относительной стабильности темпа дивергенции нуклеотидных последовательностей (Wilson, Sarich, 1969), неверна. Не только гены разных белков эволюционируют с разной скоростью. Скорость дивергенции одного и того же цистрона в разных филетических линиях может существенно отличаться. Более того, отчетливо можно проследить периоды, в которые вероятность фиксации мутаций существенно повышалась.